蛇的消化系统

Redi（1664）和charas（1673）最先发现毒腺，先后报道了许多蛇的口腔腺，但真正了解毒腺是在现代。所有脊椎动物都有口腔粘液腺。当食物从口腔进入食道再到胃时，这些腺体会分泌粘液以保护口腔粘膜并润滑被捕获的动物以供吞咽。蛇的上下颚皮肤下有一系列粘液腺，粘液腺的产物流入颚缘的一些小孔，散布在食物上，使蛇吞下整个大猎物。这些粘液不仅能滋润食物，还有消化的作用，所以又被称为蛇的唾液腺。毒蛇的毒腺特化自部分口腔腺体。因此，毒蛇除了毒腺外，还有其他口腔粘液腺。不同的物种在其毒腺分泌物的组成和功能上存在显着差异。例如，眼镜蛇毒主要是神经毒素，主要作用于被咬者的神经系统，最终导致呼吸麻痹、窒息而死；白花蛇毒以血液循环为主毒，主要作用于被咬者的循环系统，而后因血液循环障碍而心力衰竭而死。毒腺分泌的毒液呈粘稠状，成分复杂。除了含有大量水分（占65%82%）外，主要是蛋白质化合物，其中大部分是酶类，小部分是非酶类毒素。分子量多肽、核苷、金属离子等

各种毒蛇都有一对毒腺，一般位于眼后下方、嘴角上方、上颌外侧。毒腺的大小与蛇的种类和蛇体的大小或总长度成正比（表14-5）。成年眼镜蛇的毒腺长约1 厘米。全长95厘米的蛇身，毒腺长1厘米多。 Agkistrodon Agkistromus的毒腺长度可达2.6厘米，但也要视蛇体大小而定。

表14-5 毒腺体、毒腺管与全长的关系

变化。毒腺的形状因蛇的种类而异。成都生物研究所的研究人员认为，蝰蛇、蝰蛇、竹叶青等毒蛇的毒腺比较扁平，呈半月形；眼镜蛇、眼镜王蛇和珊瑚蛇的毒腺比较粗，呈橄榄形。

蛇科毒蛇的毒腺是Duvernoy 腺。这个腺体与哺乳动物的腮腺非常相似，位于皮肤下。腺体的内部结构由各种分支单位的复合小腺体或复合小管组成。该腺体与哺乳动物的腮腺一样，没有中间导管，其分泌上皮是含有分泌颗粒的柱状细胞。

眼镜蛇科的毒腺由前后强韧的囊组成，后部主要是毒腺，前部是辅助腺。毒腺的主要部分由扁平小管组成，上面覆盖着由柱状细胞组成的分泌性上皮细胞，柱状细胞向前开口进入导管。在分泌周期中，这些细胞的高度发生变化，分泌颗粒在细胞内堆积，毒液储存在一个内腔中，该内腔的中央内腔不如响尾蛇的内腔宽。

毒蛇的毒腺呈三角形，周围有一囊，主要为毒腺，占后部的2/3，继续向前与导管相通。另一部分是小球形辅助压盖。毒腺由围绕中央管腔排列的分支小管形成，可储存大量毒液。在这个腺体中，主要有分泌细胞，它们是分泌细胞基部的水平细胞。沃赫等人。 (1924) 认为这是一种代偿细胞。斯派塞等人。 f1965) 表明辅助粘液腺可能是产生毒液毒素的潜在结构。

蛇的毒腺由四部分组成：主腺体、初级导管、副腺体和次级导管（图14-43）。

图14-43 蝰蛇毒腺纵切面示意图

(1) 主腺体。树突状复合管状腺体，其外表面覆盖着由致密结缔组织组成的坚韧厚膜，突入腺体内形成数个隔膜，将主腺体分为数个分支腺管叶，腺管叶由许多腺管。因此，主腺体是树突状多管状腺体。每个腺管的大部分盲端面向主腺体的外囊（图14-44）。腺小管由毒腺细胞簇和单层壁上皮组成。各级腺管间的疏松结缔组织含有胶原纤维和成纤维细胞，血管丰富，为腺管叶细胞提供营养。

图14-44 蝰蛇毒腺主腺纵切面

主腺体的形状和结构常因生理功能状态的改变而发生变化。

解毒前：主腺丰满，腺管充满毒液，肿胀。毒腺细胞在腺管上没有固定位置，常聚集成簇，细胞呈圆形、椭圆形或多角形。细胞核大而圆，位于细胞中央，细胞核内有核仁。毒腺细胞周围有一些能分裂增殖的基底细胞，可使毒腺细胞不断分裂增殖至管腔。聚集成簇的毒腺细胞体积从管壁向毒腺小管腔或腺叶腔逐渐增大，细胞形态变得更加模糊，细胞核染色逐渐从由深到浅，即由紫色逐渐变为蓝色。变成浅蓝色。靠近管腔的数层毒腺细胞常呈透明状，甚至看不到细胞核，部分细胞沉入管腔内

其中，可被H-E染成红色，与腺管排出的毒液颜色、形状相同。

毒腺管腔分为腺体小管腔、腺叶管腔和腺总管腔。它们的管壁均为单层高柱状上皮细胞，细胞核位于游离端，细胞核呈圆形或椭圆形，周围可见空泡样结构。有的柱状细胞游离端有绒毛，附有分泌物。这些分泌物的形状和染色与腺腔中的毒液相同。可见构成腺壁的单层柱状上皮细胞和聚集的毒腺细胞都是分泌细胞。

解毒后：主腺体缩小，腺管塌陷，管腔变窄，管腔内无毒液或仅有少量毒液。单层高柱状上皮变成低柱状，细胞核向中间或基部移动。毒腺细胞层数和数量减少，靠近管腔的无核透明细胞很少，似被H-E染成紫蓝色（图14-45）。

图14-45 蝰蛇毒腺主腺纵切面（解毒后2天）

主腺分泌的毒液根据其形状和染色反应的不同可分为两种：一种是海绵状的，被H-E染成淡红色，量大；另一种为片状或滴状，H—E染色

    毒液经腺小管流人腺叶管，再汇人位于主腺腹面的腺总管腔。腺总管腔较大，其长度为主腺的l／2左右，是毒液暂时的储藏场所。其管壁由单层低柱状细胞组成，亦有位置不定和聚集成团的圆形细胞群分布，其形状、染色均与在腺管上所见者相似。 

　　(2)副腺。主要是由许多黏液细胞组成的单管腺，位于主腺前方，围绕在初级导管之外，呈卵圆状膨大。副腺前部的黏液细胞，高矮参差不齐，形状呈方形或柱状，其胞体较大，在大多数情况下细胞内充满许多分泌颗粒，细胞核常被挤到细胞底部或一侧，而呈半月形或扁平状，着色很深(图14-46)。在制片时，黏液细胞内分泌颗粒常被分解，而呈现大小不等的空泡，H—E染色较浅，对PAS呈较强的阳性反应。副腺的后部为黏液管末端的一段导管，由单层立方上皮组成，具有分泌浆液的作用。各黏液管均开口于初级导管和次级导管的交接处。副腺分泌的黏液和主腺分泌的毒液一起经次级导管流入毒牙。

图14-46尖吻蝮毒腺副腺横切面(郑秀梅)

　　 (3)导管。分为初级导管和次级导管。初级导管是位于主腺和副腺之间的导管，其一端与主腺   的腺总管相连，另一端向前穿过副腺与次级导管连接。初级导管在进入副腺前有一处明显的弯曲，管壁由假复层柱状上皮组成，其间有较大的杯状细胞，靠近基膜上的细胞核呈圆形或椭圆形，接近游离面的细胞核呈梭形。次级导管连接于初级导管的前端，较短，开口于上颌骨前方口腔黏膜上，与毒牙的流入孔相对，在假复层柱状上皮细胞中间有黏液细胞和少量杯状细胞。