蛇的脑的电活动

一方面，爬行动物大脑的各个部分与两栖动物相似；另一方面，在许多主要结构方面，它们与低等哺乳动物接近。爬行动物中枢神经系统结构的特点主要有以下几点：首先，爬行动物大脑的前部（即小脑、顶盖、被盖甚至嗅觉系统）与两栖动物相比，这些结构在进一步发展的条款实质性变化；其次，大脑、纹状体和皮层的结构发生了相当大的进化重塑。这种转变的主要趋势是这些结构的进一步独立性和它们之间更具体联系的形成。然而，爬行动物的新皮质远不如哺乳动物发育完全。 (图15-29)

关于蛇类神经系统的形态和结构，吴瑞敏（1979）、胡启雄（1982）、黄梅华和屈云芳（1983）分别对眼镜蛇和蕲蛇进行了大量的实验观察。但关于爬行动物，尤其是蛇类神经生理学的报道很少。

爬行动物中脑顶盖电活动的实验结果表明，爬行动物与两栖动物之间没有原则上的区别，因此更多的研究工作集中在爬行动物不同代表的丘脑和端脑对感觉刺激的诱导上。电位（诱发电位）分布和神经元反应方面。所谓诱发电位，是指当感受器受到人为刺激或神经传导时，大脑特定区域发生较为有限的电位变化。

对爬行动物的条件反射进行了许多研究。结果表明，陆龟是众多脊索动物中最先显示出形成时间关联的潜力的动物。例如，在研究爬行动物复杂行为的过程中，在考察乌龟的符号记忆时发现，如果给乌龟看一个装有食物的食碗，经过多次重复后，爬行动物（A）的横切面哺乳动物的大脑半球(B) 它们可以准确地确定这个食物碗而无需爬到另一个没有食物的食物碗。还发现，食物呈递后，经过不同时间间隔后放出受试动物，结果均未超过2-2.5 IIlin，乌龟能正确完成任务（到达食物位置）。这些实验证明，陆龟已经能够形成联想条件反射（虽然非常有限）和比较高水平的推理行为活动，这显然是爬行动物大脑结构进化的结果。

在实验中，作者和同事用双导生理仪器观察了蛇的脑电活动，发现蛇岛蕲蛇在清醒和安静状态下也具有与哺乳动物和人类相似的安静自发脑电活动.典型的安静脑电图具有一定的规律性，其波形呈纺锤形，类似于人脑的波形（图15-30A）。大纺锤波的持续时间可达1 s，小纺锤波约为0.36 s，一般波动范围为0.31.1 s。安静脑电波的频率为5-12赫兹，振幅为15-70。 uIV。但在实验开始或实验过程中，当外界环境发生变化时，会对响尾蛇的脑电活动产生一定的影响。此时，安静型脑电波（仅波）可转变为清醒型脑电波（B波），频率为9-12赫兹，振幅为5-25伏特（图15-30B）。有时即使周围环境安静，也能看到安静脑电波和清醒脑电波交替出现的现象。毒蛇岛腹腔注射氨基甲酸乙酯（0.5mg/g体重）后，脑电波波形发生明显变化，振幅增大，频率减慢。与注射前脑电图相比，具有非常明显的统计学学术意义（图15-31）。

图1. 5-30 种Viper Ussuria 物种的脑电图

A。安静的脑电图b.清醒脑电波

实验结果表明，蛇岛顶骨表面的某一部位可以记录到蛇的脑电波，其波形与哺乳动物和人类非常相似。唤醒脑电图波形。此外，只有一个典型的波也是纺锤形的。但只有一个波的持续时间稍长，振幅较小，说明Viper EEG有其自身的特点。安静脑电波的幅度和一个波的持续时间在不同的个体和不同的状态下有一定的差异。唤醒脑电波是低振幅的快波，不存在单波规律。在响尾蛇脑区的顶骨上可以记录到单波节律。但相对来说，在大脑的后缘，也就是哺乳动物的枕骨部分，它的发生率要高一些。蛇岛

图15-31U。 S磷对白花蛇卵的影响

A. B腹膜内注射氨基甲酸酯10 fninc 后。腹腔注射氨基甲酸乙酯后60分钟

坑坑洼洼在接受视觉刺激和警惕注意时，脑电图会发生去同步化，即由d节律变为p节律。以上实验结果表明，蝰蛇脑电图的形成原理可能还与丘脑非特异性投射系统和脑干网状结构上行激活系统的活动有关。因为经过氨基甲酸乙酯的轻度麻醉后，鲇鱼的脑电活动可以由低压快波转变为高压慢波。这主要是因为氨基甲酸乙酯抑制了脑干网状结构的上行激活系统，使得脑干网状结构的兴奋性降低。在这种情况下，丘脑对大脑皮层的同步作用加强，从而使脑电同步，即高压慢波；同步度越大，振幅越大，频率越低。 PIlrl)um 及其同事已经证明，丘脑非特异性核中的细胞在每次放电后通常会出现长期抑制性突触后电位(IPSI)。因此，在自然条件下产生的类似兴奋性突触后电位（EPSPs）和IPSPs的交替很可能只是脑电波中的一个波的起点，现在被认为是长期寻求的一个波。只有一种节奏的起源。因此，可以认为脑电波是由皮层神经元细胞群同步活动时的突触后电位（EPSP、IPSP）之和形成的。

实验也证明，如果切断皮层与丘脑的联系或去掉大脑皮层，丘脑的节律性活动仍然存在，其节律类似于单一的节律。说明大脑皮层神经元突触后电位的同步活动是由丘脑非特异性投射系统同步活动产生的，即不是皮层神经元本身的内部节律性活动，但丘脑的同步活动

    但是，丘脑的节律性活动又受传到丘脑的冲动的影响，尤其是脑干网状结构。因刺激网状结构引起的上行激动作用，一般认为是由于上行冲动扰乱了丘脑非特异投射系统和皮层之间的同步环节，脑电出现激活状态，而呈现出同步化快波。

    Moruzzi学派晚近的工作发现，除丘脑有同步性作用之外，下部脑桥也有同步化作用，所以脑桥也能引起睡眠。实验还发现低频重复刺激下位脑干可以引起同步化脑电。

    可见，对脑电的较强的同步化影响不仅来自丘脑，同时也来自下位脑干。如果这种同步性影响超过网状结构的激活作用，则睡眠就可发生。