蛇的突触生理

神经系统的功能单位是神经元。神经元之间的信息传递是通过突触完成的。所谓突触，一般是指两个神经元之间功能上联系紧密、结构上分化的部分。研究突触的类型及其传递信息的方式有助于了解神经系统的各种功能。

突触分类如下：

1.电突触

电突触的特点是形状对称，即两个膜之间的间隙只有2-3 nm，连接处的神经元膜没有增厚。连接方式有两种：一种是突触前膜与后膜紧密连接，甚至两层膜的外层相互融合，看不到突触间隙，故称紧密连接；另一种是突触对应的两个膜之间有缝隙，但只有1.5。 18nm的间隙，称为间隙连接（图15-28）。这种连接处的膜电阻抗较低，一般是双向的，前膜和后膜没有功能区别，因为连接处的信息传递是通过生物电。

图15-28 电化学突触的膜结构和功能特性示意图（李永才）

A。电突触的突触前区无突触小泡聚集。箭头指向微孔，微孔是突触前膜和突触后膜之间的通讯通道。脉冲可以直接通过毛孔传递。

B化学突触突触前膜和突触后膜不直接通过管道连接，冲动导致囊泡释放递质并传递信息。

1. 突触前膜2. 突触后膜3. 前后膜的缝隙4. 突触间隙5. 因此，这种突触称为电突触或生物电突触。这种类型的突触是否存在于蛇的中枢神经系统中尚不清楚。但它在无脊椎动物和低等脊椎动物中更为常见。近年在哺乳动物的中枢神经系统也有发现，如大鼠的前庭外侧核和中脑三叉神经核均存在电突触。电生理实验证明，大多数电突触是双向传导的。此外，现在已知电突触在功能上始终具有兴奋性。

2. 化学突触

在电镜下可以看出这个突触的形态特征是不对称的，其特点是：突触前成分（突触体）中存在突触小泡，小泡中含有神经递质（化学活性物质）。神经信息的传递是通过突触小泡定量释放递质（具有生物活性的特殊化学物质）来实现的。化学突触根据其结构的不同可分为轴突-细胞体型、轴突-树突型和轴突-轴突型三种类型。近年来发现了其他类型的突触，如树突-树突、树突-细胞体、树突-轴突、细胞体-树突、细胞体-细胞体、细胞体-轴突等。除了那些主要是化学传输的突触外，还有那些是电传输的。而且它们的组合形式也比较复杂，可以形成串行突触、相互突触和混合突触。兴奋通过化学突触的机制是：神经轴突兴奋冲动——神经末梢突触前膜兴奋释放化学递质——递质通过突触间隙扩散作用于突触后膜——产生突触后电位，从而引起后续神经元或效应器进行相应的生理反应（如肌肉收缩、腺体分泌等）。由于不同的化学递质或突触后膜受体的不同性质，可产生不同的后电位。如果突触前神经末梢释放兴奋性递质并与突触后膜受体结合，则突触后膜会响应所有增加的离子通透性（包括N矿、IV、Cl-，尤其是N矿）使其产生兴奋性突触后电位(EPS[,)，即引起去极化的电位变化，达到阈值电位后，可以爆发出动作电位，激发后续的神经元或效应器。如果突触前神经末梢释放抑制性递质，会增加后膜对I(+、Cl-，尤其是Cl-(但不是Na+)的通透性，引起抑制性突触后电位(IPSP)，使动作电位不易爆发，但受到抑制，使信息无法继续传递或效应器活动停止。长期以来一直认为，一个神经元中只有一种神经递质，其神经末梢只释放相同的神经递质。然而，近年通过免疫组织化学方法发现，在一个神经元中存在递质共存的现象，如在无脊椎动物的神经元中，观察到多巴胺（DA）和5-羟色胺（ 5-HT) HT)发射机可以共存；在高等动物交感神经节神经元发育过程中，去甲肾上腺素（NE）和乙酰胆碱（ACH.）可以共存； 5-HT与P物质、NE与脑啡肽、肽递质与其他递质共存等。但递质共存的生理意义尚不完全清楚。可能是两种递质的同时释放有利于细胞水平的神经元整合或突触的功能。

生理作用后，递质被酶破坏而失活，如ACh被乙酰胆碱酯酶（A(]hE)破坏或被去除（如NE被突触前膜摄取）而失活。因此，一个冲动只引起一次性释放神经递质，产生突触后电位。

受体通常是指突触后或效应细胞膜上的特殊蛋白质结构。神经递质必须与受体结合才能发挥其生理作用。实验结果证明，向蛇体腔内注射一定量的胆碱能药物或肾上腺素能药物，可使蕲蛇的心脏产生明显的变时作用。频率减慢或增加，提示蕲蛇和蝰蛇的心肌细胞上存在胆碱能受体或肾上腺素能受体，其机制有待进一步探索和研究。

中国著名生理学家张向通教授提纯了乙酰胆碱受体（AChR）。 1963 年，李等人。发现只有一种d-Bungarotoxin（缩写为d-Bgt）可以特异性且不可逆地阻断神经肌肉接头的传递。多年来，仅以一种Bgt为工具的外周和中枢烟碱型乙酰胆碱受体（n-AchR）研究取得了可喜的进展。

只有一种Bgt是从红珊瑚毒液中提取的多肽，分子量8000，含有18种氨基酸，74个氨基酸残基，5个二硫键。肽链是盘绕的，没有游离的巯基。 N端是异亮氨酸，C端是谷氨酸，只有一个：Bgt

由于0【一Bgt能选择性地作用于n—AchR，而且结合得十分牢固，故已经成为研究n—AchR的十分有用的工具。无论在受体计数、密度和定位，还是在受体蛋白质的提纯等方面，均具有十分重要的作用。