蜜蜂利他行为怎么进化出来的

蜜蜂不仅生产蜂蜜、蜂王浆、蜂花粉、蜂胶等有益于人类的健康产品，更重要的是，蜜蜂的行为和精神令人深深感动。初步讨论了蜜蜂的利他和利己行为，认为蜜蜂的利他和利己行为说明了遗传决定论。

达尔文生物进化论的核心是自然选择理论—— 自然选择，丛林中的丛林，这个理论告诉我们物种在生存竞争过程中，通过自然选择的作用，逐渐产生新的物种，以实现生物进化。生存竞争的例子在自然界随处可见。例如，当一个蜂群自然繁殖出一只蜂王时，先离开房间的蜂王会咬掉还没有离开房间的蜂王，使自己成为蜂群的“王”；在蜜蜂中偷蜜蜂；在自然蜂群中，也有特殊的蜂王群——无政府主义蜂王群，即有蜂王产卵时工蜂大量产卵等，这些都是典型的利己行为。

然而，生存竞争只是一方面，自然界中也存在互惠利他。所谓利他行为，就是动物以降低自身适应度为代价，提高其他个体或群体适应度的行为。利他主义现象在社会性昆虫中尤为突出。在膜翅目社会性昆虫蜂群中，存在着大量的不育蜜蜂（工蜂），它们负责筑巢、采集花粉和蜂蜜、喂养幼蜂和保护蜂王；当食物不足时，它们忍受饥饿喂养幼虫，并与其他蜜蜂分享蜜囊中唯一的蜂粮；遇到掠食者时，它们会用倒钩刺等自我牺牲的方式来保证蜂后和兄弟姐妹的安全。

此外，西方蜜蜂的无王蜂群中也有工蜂监督员，为蜂群工作。然而，这些似乎并不能用达尔文的自然选择理论来解释。那么，你如何在利他行为和利己行为之间做出选择呢？这个问题有不同的解释。

1 自然选择论（自利论） 蜜蜂的行为如何适应生存环境？行为适应功能是如何形成的？为什么无政府主义蜂群如此之少，但它们仍然存在于自然界中？这很可能是自然选择的结果。达尔文在《物种起源》 的自然选择理论部分解释了蜜蜂行为的进化和功能。一个物种的不同个体在形态、生理和行为上都不同。差异（或变异）可以是遗传的。

生物体具有繁殖其个性的巨大潜力，但由于环境资源的限制，这种潜力并未得到充分发挥。种群中的个体为资源而竞争，因此一些变异个体比其他个体留下更多的后代。后代继承了父母的变异特征，动物进化中的变异是通过自然选择实现的。自然选择的结果，使生物体更适合其环境。这也使得无政府主义蜂群在自然界中得以生存，最终却因繁殖原因而灭亡。所有生物体都有编码蛋白质合成的基因，这些蛋白质调节神经系统、肌肉和有机体结构的发育，并最终决定其行为。一个群体中的许多基因都出现在等位基因中，这些等位基因为相同的蛋白质编码略有不同的基因。有差异，就导致了发展过程的差异，也正因如此，无政府蜂群中出现了大量的变异个体。

也就是说，在染色体上的等位基因中，在相互竞争的基因位点中，谁能使更多的自己复制存活下来，谁最终就会取代对方。替代者的行为似乎是自利的，被替代者的行为似乎是利他的。因此，生物进化中的自然选择可以说是体现在一对等位基因的生存差异上。最成功的基因是那些能够最有效地使个体生物生存和繁殖的基因，而被替换的基因必须表现得“无私”。这也说明只有基因才是自然选择的对象，个体、种群等都不是自然选择的对象。无政府主义蜂群是蜜蜂表达特殊自私基因而形成的特殊群体，也能表达自利行为。

2 群体选择理论蜜蜂社会生活历来被认为是和谐社会的典范。蜂王负责产卵，雄蜂负责与处女蜂王交配，蜂群中的工蜂也建立了更细致的分工。不同年龄的工蜂做不同的事情，根据年龄有计划地做事。蜂群中的工蜂不仅不发生冲突，而且相互配合。

研究人员还发现，工蜂会时刻监视无人机蜂巢中的卵，适当培育无人机，以提高蜂群的整体效果。正如自然选择可以在个体层面运作一样，群体选择也可以在群体层面运作。具有某些适应性的群体很可能逃脱灭绝。当守卫蜂遇到捕食者时，它们会用带刺的刺来保证蜂王和兄弟姐妹的安全，这也是为了群体的整体效果。种群和群落都是进化的单位，群落间的群体选择可以使那些对个体不利（适应度降低）但对群落或物种整体有利（适应度增加）的特征在进化中得以保留。换句话说，选择是在蜂群的不同亚群中进行的。通过群体选择，保留了增加群体适应度的特性，提高了群体对环境的适应性，群体可以无限繁殖。

在没有繁殖出新王的无王蜂群中，工蜂正常繁殖，破坏了工蜂的监督，许多工蜂会卵巢活跃产卵，大量繁殖，最终蜂群变成雄蜂，导致灭绝，但在一些无王蜂群中仍有工蜂监管。有人曾报道过在Apis mellifera 的无蜂王群落中监督工蜂。

当蜂群遭遇食物短缺时，工蜂个体不会贪食食物，而是与其他蜜蜂分享食物，使蜂群得以生存。蜂群越冬时，蜜蜂结成一个群来调节温度，既使自己的个体顺利越冬，又培育出卵和幼虫。在群体选择理论中，如果某种特性对种群有利，对个体不利，那么种群选择会增加这种特性的频率，而个体选择会降低这种选择的频率，比如无人机的繁殖，从个体来说一般来说工蜂更愿意培养自己的后代，但是无人机过多会导致蜂群崩溃，工蜂监督机制就会出现。也就是说，种群选择的方向与个体选择的方向相反。在这种情况下，如果个体选择总是强于群体选择，势必会导致种群的逐渐灭绝。满足群体生活的需要。它对人群和个人都有好处。因此，关键问题是自我调节和适应是否对人群和个人有益。

蜜蜂成群繁殖，蜂王是工蜂和99%雄蜂的母亲，

成千上万工蜂也就具有相似的基因（ 家庭基因）。一个个体牺牲了， “ 家庭基因” 仍存在于大量其他个体上，不会消失，对其基因的存在有利。蜜蜂的利他行为通过遗传得以延续具有天然的合理性，家庭基因也就是群内蜜蜂的共同基因。共同经营蜂群，使其从长远利益得以实现，从而进行群体选择。再者，工蜂的后代全是雄蜂，难于使群体得到发展，工蜂监督的存在也就在这种情况下产生，也是利他行为得以表现，也使群体效应提高了。

 

3 近亲利他与亲缘选择学说

谭垦等人在研究中华蜜蜂与西方蜜蜂交哺行为中发现：东方蜜蜂群拒绝哺育西方蜜蜂的卵和幼虫。西方蜜蜂群可以哺育少量东方蜜蜂的卵, 也只有7.90% 的卵可以孵化为小幼虫,但这些小幼虫连同其他卵因不再被哺育而死亡。在东方蜜蜂蜂群里介绍的西方蜜蜂的王台幼虫,或者在西方蜜蜂蜂群里介绍的东方蜜蜂的王台幼虫,12 h 内均全部被清理出房。利他行为似乎发生在具有亲缘关系即直系家庭成员中，利他者只为自己亲属提供帮助或作出牺牲，因为受惠者与施惠者具有一部分相同的基因，牺牲自己是为了在世代中增加牺牲者的基因遗传份额。这种近亲利他行为有利于自然选择保存这些相同基因并使其得以进化，从种群上来说，西方蜜蜂更乐于帮助西方蜜蜂，他们具有区别其他蜂群的基因，中华蜜蜂也一样具有中华蜜蜂特有的基因，以便区别其他蜂种的蜜蜂。生物进化取决于基因遗传频率的最大化，能够提供亲缘利他的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。

 

在蜜蜂种内也存在亲属优惠，当移入蜂王未受精卵和工蜂未受精卵的时候，工蜂会清理工蜂产的未受精卵而不清理蜂王产的卵，对蜂王卵进行偏袒。从理论上来讲，两种卵源的卵均为未受精卵，卵的接受率应该相似，但事实并非如此。用亲缘关系指数可能能进行解释，亲缘关系指数表示两个亲属之间具有共同基因的概率。在自然蜂群中，蜂王具有一雌多雄交配特性，也就是说蜂王通常与 3 只以上雄蜂进行交配。其工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数 r=0.125+0.25/N，其中 N 为蜂王交配的雄蜂只数。

当蜂王与 3 只以上雄蜂交配时，工蜂与蜂王的儿子(工 蜂 的 兄 弟—— — 雄 蜂 )亲 缘 关 系 指 数 (r=0.25)比工蜂与其外甥(其它工蜂之子)的亲缘关系指数(r=0.125+0.25/N)要更近。这样工蜂就更愿意用蜂王产的未受精卵来培育雄蜂。亲缘关系指数越远具有相同基因的概率就越小。近亲之间利他行为之所以存在，是因为近亲具有相同基因的比例大，亲代对子女无私关怀和奉献，是因为亲代将自己的一半基因遗传给了子代。工蜂自杀性的利他行为，是因为巢中的兄弟姐妹拥有一半与自己相同基因，为了相同基因的利益，它必须做出牺牲。

蜂群的近亲利他与亲缘关系学说，很可能就是蜂群里存在一种“ 相似等位基因”，通过表现型表达出来，使得其携带者能很容易地识别出其他携带者，并且对它们实行利他行为。那么，这些亲缘关系相近的个体就能很方便地相互识别。

 

4 互惠利他与纯粹利他学说

在蜜蜂饲养过程中，通常会对蜂群进行合并。通过特定的合并方法，同品种或不同品种的蜜蜂可以同群饲养，最近又在推广双王群或多王群，这种“ 一山容纳多虎”的现象似乎难于理解。其实蜂群在实行互惠利他与纯粹利他行为。互惠利他主义是指两个无亲缘关系的个体之间通过相互合作交换适合度的行为。一个个体之所以冒着降低自己适合度的风险帮助另一个与己无血缘关系的个体，是因为它可以在日后与受惠者再次相遇时有可能得到回报，实现蜂群的双赢，但对蜜蜂个体来讲，蜜蜂在进行纯粹利他行为。

在进行多王群饲养时，蜂群里工蜂正常工作，培育蜂王们的后代，即原始蜂王的后代会培育并入蜂王的后代，并入蜂王后代也会培育原始蜂王的后代。当把刚失王的无王群并入有王群时，原无王群的工蜂会参与有王群里的工作，进行纯粹利他行为，可能是因为蜂种的相同基因所致吧。为了说明非亲近个体间的利他行为，阿克塞尔罗德与汉密尔顿运用博奕论方法，发展了合作进化理论。随着博奕论在动物行为学中的应用，人们先后建立了标准囚徒困境模型、修正的囚徒困境模型、厨师困境模型，来描述互惠利他主义及其进化机制。

 

5 探讨与总结

在蜜蜂群体里，上述 4 种学说都有自己的适用范围，而且现在都还在进一步发展过程中，并且相辅相成。相比而言，亲缘选择论能更好地解释生物的利他现象。在基因的层次上，利他行为必然被自然选择所淘汰，而自私行为必定被保存，这也能被自然选择学说所解释。蜂群内互惠利他与纯 粹利他行为最终也是为了群体效应，群体效应可能又是因为“ 英雄基因”的缘故。

自然选择中，基因为争取生存，直接同它们的等位基因进行你死我活的竞争。因为等位基因是争夺在后代染色体上占有一定位置的竞争对手。只有那些靠牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因，才能被自然选择所保存。因此，基因不仅是自然选择的基本单位，也是自私行为的基本单位，也是利他行为的基本单位，也是利己的基本单位。蜜蜂的利己与利他行为似乎说明了基因决定论