精氨酸对母猪的营养作用与应用

精氨酸是母猪的必需氨基酸，能改善胎儿宫内发育迟缓，改善乳成分，增强免疫功能。因此，精氨酸对调节母猪生产性能具有重要意义，但其过量添加也会对机体造成损害。本文综述了精氨酸的概况、代谢和营养功能，以期为动物生产提供参考。

精氨酸，分子式为C6H14N4O2，相对分子量为174.2，为白色结晶或结晶性粉末。自然界中精氨酸有两种异构体，D-精氨酸(D-Arg)和L-精氨酸(L-Arg)，在动物体内主要以L-精氨酸(L-Arg)的形式存在。L-精氨酸(L-Arg)是一种碱性氨基酸，是动物机体蛋白质合成的必需氨基酸之一，在动物体内具有重要的生理功能[1]。L-精氨酸(L-Arg)在多种生理活动中起着重要作用。精氨酸传统上被定义为非必需氨基酸，但却是维持幼龄动物生长和氮平衡的必需氨基酸。正常情况下，大多数成年哺乳动物可以自行合成精氨酸，但不足以满足机体的需要，尤其是在饥饿、创伤和快速生长时。因此，精氨酸被认为是一种条件必需氨基酸[2]。在应激状态和特殊生长阶段，精氨酸是必需氨基酸，体内合成的L-精氨酸(L-Arg)不能满足生理代谢需要[3]。

1.精氨酸代谢

哺乳动物的许多细胞，如肠细胞、动静脉内皮细胞、巨噬细胞、中性粒细胞等。可由L-精氨酸(L- Arg)经结构酶或诱导酶脱氨基产生具有生物活性的一氧化氮(NO)，而L-Arg在细胞液中的浓度是限制NO合成的关键因素，一氧化氮(NO)是一种重要的内源性活性因子，可调节机体的免疫力，影响免疫细胞及其细胞表达的免疫因子，对维持血管张力和减轻胃肠粘膜的损伤有一定作用。在体内，L-精氨酸(L-Arg)是内源性一氧化氮(NO)的前体[4-5]。L-精氨酸(L-Arg)在生理、代谢和营养方面起着重要的作用。哺乳动物几乎所有组织都利用L- Arg合成细胞质蛋白和核蛋白。童等[3]研究表明，精氨酸能增加动物体内氮的储存，发挥调节作用，控制蛋白质更新，促进肌肉蛋白质合成，改善氮平衡，增强免疫状态。

2.精氨酸的营养作用。

2.1改善母猪子宫内生长迟缓。

在养猪生产中，IUGR(子宫内生长迟缓)不仅是母猪胎弱、死胎、畸形的主要原因之一，也是仔猪出生后生长迟缓、饲料转化效率降低的重要原因[6-7]。对于集约化饲养的猪来说，IUGR多是母猪妊娠期(尤其是妊娠中期和妊娠末期)胎盘转运能力低下和功能丧失引起的[7]。在怀孕期间，母体的生殖系统乃至整个身体都会发生一系列巨大的变化，以适应胎儿生长发育的需要。胎儿发育与胎盘血流和营养供应密切相关。正常妊娠时，血流动力学特征是外周静脉系统阻力下降，胎盘血流量在血管扩张剂的作用下显著增加。因此，通过精氨酸NO信号通路干预胎盘血流，是调节胎儿营养供给，预防或改善仔猪IUGR的理想途径。

一氧化氮(NO)是一种来源于血管内皮的舒张因子，是维持母体正常妊娠的重要调节因子[8]。由于胎儿的胎盘循环缺乏自主神经支配，主要依靠血管活性物质维持其低张状态，所以体内高水平的一氧化氮(NO)可以通过减弱胎盘血管对内皮素I和血栓素A2的敏感性来降低血管张力，通过阻止血小板粘附和聚集来维持胎盘-胎儿血液循环的低阻力，从而保证胎儿的营养供应[9]。Sladek等[10]研究表明，一氧化氮(NO)在调节妊娠期血管舒张、增加胎盘血流量、降低胎儿-胎盘循环阻力、使子宫在临产前处于静息状态、抑制血小板粘附和聚集、调节凝血功能等方面具有重要作用。一氧化氮合酶催化精氨酸产生的一氧化氮可促进血管内皮生长因子的分泌，在血管扩张中发挥重要作用，而胎儿的营养主要依赖胎盘的血管运输，这意味着胎盘血流可能受一氧化氮直接调节，也可能受精氨酸间接调节。如果限制母体饮食中的蛋白质含量，母体体内的精氨酸和鸟氨酸水平会降低，一氧化氮合酶(NOS)和一氧化氮(NO)水平会降低，与多胺产生及其多胺浓度相关的鸟氨酸脱羧酶活性也会降低[11]。Mateo等人[12]发现，在妊娠30 ~ 114天的母猪日粮中添加1%的精氨酸，可以防止宫内生长受限的发生，从而使活产仔数增加22%，平均活产仔数从9.37只增加到11.40只，窝重从13.19kg增加到16.38kg，增加了24%。Mateo等人[13]研究表明，在初产母猪妊娠第30天至产后第21天的日粮中添加1%的精氨酸，可以增加母猪白细胞中免疫相关基因的表达，从而提高初产母猪的免疫能力。

2.2改善牛奶成分

母乳中精氨酸的含量远远不能满足仔猪对精氨酸的需求。新生仔猪很难通过母猪供应精氨酸，主要是因为乳腺组织的精氨酸代谢非常复杂[14]。吴等[15]在母猪传统日粮中添加0.4%的精氨酸(总精氨酸含量为0.81%)，与含0.82%丙氨酸的同氮日粮相比，对第21泌乳期母乳中精氨酸含量无影响。郭长义[16]的研究表明，在母猪日粮中添加精氨酸可以提高泌乳母猪血浆中的精氨酸浓度，但对猪乳中的精氨酸含量没有显著影响。这主要是因为泌乳母猪的乳腺组织中含有分解精氨酸的精氨酸酶。乳房组织吸收氨基酸的能力很强。精氨酸在乳腺组织中经历剧烈的代谢，产生脯氨酸、多胺等。导致牛奶中精氨酸含量低[14]。

母乳中的谷氨酰胺/谷氨酸和脯氨酸是新生仔猪最初几天肠道细胞产生瓜氨酸和精氨酸的重要前体[17]。鉴于脯氨酸是新生仔猪肠道细胞产生精氨酸的主要前体[18]，母婴之间存在精氨酸-脯氨酸循环，即精氨酸首先被母猪乳腺组织转化为脯氨酸，然后随母乳进入仔猪肠道，再被肠道组织转化为精氨酸供仔猪利用[14]。此外，乳腺组织中含有一氧化氮合酶，可将精氨酸转化为NO和L-瓜氨酸，是乳腺组织中精氨酸的次级途径。猪奶中富含多胺[19]，多胺是细胞增殖和分化所必需的，因此多胺可能对新生仔猪的生长发育具有重要的营养意义[20]。

2.3精氨酸的免疫

精氨酸的免疫调节功能主要是通过精氨酸酶和NO途径实现的。精氨酸能改善动物的营养状况，增加胸腺重量和胸腺淋巴细胞数量，促进植物凝集素、伴刀豆球蛋白等有丝分裂原的产生，显著提高T淋巴细胞对有丝分裂的反应，从而刺激T淋巴细胞的增殖。增强巨噬细胞的吞噬作用和自然杀伤细胞对肿瘤靶细胞的裂解作用；增加脾单核细胞分泌白细胞介素-2(IL-2)和IL-2受体的活性；增强T细胞介导的型超敏反应以降低前列腺素(PGE2)水平，进一步促进IL-2的合成，并最终产生，从而增强T淋巴细胞介导的直接或间接反应的强大免疫调节作用[21]。NO在急性炎症早期抑制血小板聚集和粘附、中性粒细胞聚集和粘附，降低内皮细胞通透性，抑制炎症渗出。三磷酸鸟苷(GTP)被NO的可溶性鸟苷环化酶(sGC)转化为环鸟苷酸(cGMP)，NO的大部分功能依赖于cGMP的信号转导机制。

2.4精氨酸拮抗作用

日粮中要按照适量的原则添加精氨酸，必然会给动物带来负面影响。有证据表明精氨酸的吸收对色氨酸、赖氨酸和组氨酸有拮抗作用，因此外源性添加精氨酸的效果并不理想[22]。Wink等[23]发现过量吸收精氨酸可能拮抗色氨酸、赖氨酸和组氨酸，过量的外源性L-精氨酸(L-Arg)会在短时间内急剧增加一氧化氮(NO)的含量，对机体造成强烈损害。而且过量添加精氨酸(干物质中2.5%)的负面影响包括腹泻、采食量减少、生长速度缓慢、免疫力低下甚至死亡。这些现象与过量添加精氨酸导致的氨基酸失衡有直接关系。外源添加精氨酸引起的拮抗作用和毒副作用对母猪有不良影响，而调节内源性精氨酸的合成可以避免上述影响。因此，有必要进一步研究内源性精氨酸的合成和调控，以解决母猪精氨酸缺乏的问题。

3.摘要

日粮中添加精氨酸提高母猪繁殖性能的机理可能是：第一，日粮中添加精氨酸后，可提高母猪血浆中精氨酸的浓度，从而增强母猪的免疫力和抗应激能力，保证胎盘环境的稳定，增加胚胎着床，减少胚胎死亡；其次，随着血浆中精氨酸浓度的增加，会有更多的精氨酸用于胎儿合成蛋白质，可以保证胎儿组织的生长有充足的原料。再次，精氨酸可以促进胰岛素和生长激素的分泌，有利于提高胚胎的存活率。精氨酸的代谢产物NO是动物体内重要的分子效应器和神经递质，可诱导脑垂体释放催乳素和生长激素。L-精氨酸可以调节母猪的生产性能，具有很大的市场前景，但其高昂的价格限制了其在实践中的应用。因此，寻找一种廉价、无毒的精氨酸替代品是一个亟待解决的问题。