母猪妊娠期营养和生产力对仔猪生长发育的影响

宫内充血和宫内发育迟缓(IUGR)

仔猪低出生体重的主要原因有两个：宫内拥挤和宫内生长迟缓，在哺乳动物中定义为胎儿或胎儿器官在妊娠期间的生长发育受损。

胎儿在子宫内的生长发育是一个复杂的生理过程，受遗传、环境等因素的影响，进而影响胎盘的大小和功能、胎盘血流量、营养物质传递效率、胎儿对营养物质的利用、激素和代谢平衡。胎儿营养和内分泌状况的改变会引起发育变化、结构改变和生理代谢，同时影响胎儿出生后的生长速度。

影响胎儿发育的主要因素是遗传、血管生成、自身免疫和传染性病原体，其次是营养供应不足。营养不良引起的宫内发育迟缓（IUGR）的一个重要原因是NO这种影响血液运输效率的物质的合成，另一个重要因素是多胺的合成，它可以影响胎盘内皮DNA和蛋白质的合成.大鼠实验研究表明，抑制NO 合酶会导致IUGR。

吴等。 (2004) 认为母体营养状况影响胎儿生长发育，DNA 甲基化和组蛋白修饰可以改变基因表达。营养可以通过影响胎儿基因的表达而导致胎儿机体发生永久性变化。表观遗传效应机制包括DNA 甲基化和组蛋白修饰。 CpG岛甲基化会影响染色体的构型，而DNA甲基化和组蛋白修饰也可能影响氨基酸和营养物质的利用。对小鼠的研究发现，氨基酸缺乏会影响DNA 甲基化过程，从而降低某些对胎盘发育至关重要的基因的表达。

在动物界，胎儿营养不良是一种普遍现象。 IUGR的关键阶段是胚胎着床阶段和胎儿快速发育阶段。 NO和多胺在调节血管生成和发育中起关键作用，精氨酸是合成NO和多胺的底物。石田等。 (2002) 发现精氨酸对胎儿发育至关重要，精氨酸缺乏会阻碍胎儿发育并增加围产期胎儿死亡率。叶酸、维生素A、铁、锌和镁等关键营养素对胎儿发育也有重要影响。充分满足身体对这些关键营养素的需求，可以促进胎儿发育。脂质和碳水化合物在胎儿发育中也起着非常重要的作用。研究发现，在母猪妊娠期和仔猪保育期饲喂富含omega-3长链脂肪酸的日粮，有利于胎儿和仔猪的生长发育。

IUGR的研究是非常有意义的。它不仅关系到动物的健康，也关系到人类的健康。在西方国家，研究发现5%的新生儿存在宫内发育迟缓，这很可能导致代谢、内分泌和心血管方面的问题。子宫内环境对胎儿发育的影响大于胎儿基因。胚胎移植研究发现，接受胚胎的母亲比提供基因的母亲更能影响胚胎的生长。

母猪生产力和宫内发育迟缓(IUGR)

高母猪生产力和提高的胚胎活力会增加子宫体积过小的风险，这会影响仔猪出生前后的生长发育。

随着现代猪品种遗传选育的发展，母猪的产仔数越来越高，同时也发现育种还有很大的发展空间。约翰逊等人。 (1999)发现，经11代繁殖后，母猪的排卵率和黄体数增加了6.5倍。然而，在妊娠50天时，胚胎数量只增加了2.8倍，活窝数只增加了0.8个。 Ruiz-Flores 和Johnson（2001）认为通过多代选择很难将活窝数增加8%。 10%。

胚胎的成活率与子宫的体积密切相关。在相对拥挤的子宫环境中，胎儿出生前后的死亡率要高于相对宽松的子宫环境。为了维持正常的生长发育，胎儿在妊娠50天时需要36厘米长的空间，但随着母猪生产力的提高，这样的空间需求通常得不到满足。

由于窝产仔数的遗传力低，通过遗传育种提高母猪生产力的方法是有限的。再好的遗传基因也容易受到内外环境的影响而无法表达。母猪繁殖性能主要受母猪日龄、胎仔拥挤程度、窝产仔数和内分泌激素的影响。

仔猪初生重和产仔数均匀度是非常重要的经济指标。窝产仔数越高，仔猪出生体重越低，窝内均匀度越低。在样本量相对较大的实验中，Quiniou 等人。 (2002) 发现窝产仔数增加了45%，仔猪出生体重下降了16%，出生体重低于1 公斤的仔猪死亡人数高于出生体重超过1 公斤的仔猪。高出3 到5 倍。低出生体重和不良的窝均匀性与仔猪存活率高度相关。因此，提高母猪繁殖性能的研究主要集中在增加母猪子宫内容积，从而增加窝产活仔数。科扎诺夫斯基等人。 （2006）发现子宫角的长度和子宫的重量与胚胎数量和胚胎存活率呈正相关。但是，同窝仔猪体重轻的比例与窝产仔数呈正相关，尤其是妊娠30天时。

在一项关于子宫体积的相关研究中，Pere和Etienne（2000）报道，每个子宫角的胎儿数量增加，子宫血流量减少，导致胎儿争夺营养而导致弱者死亡。福克斯克罗夫特等人。 (2006) 报告说，母体向胎儿输送的营养和氧气不足会降低胎儿的生长速度，导致仔猪出生体重低和代偿性生长潜力低的问题。然而，Rehfeldt 等人。 (2011) 报道低出生体重仔猪身体组织的生长可以在泌乳期和后期生长阶段得到补偿。从出生到5周龄，仔猪体内的肌纤维数量会增加60%，从大约4000条增加到6500条。最后，在32-33周时，肌纤维细胞数量达到最大值，约7500个。同时，肌纤维直径也明显增加，从56周龄的0.25m增加到屠宰时的7075m。这种巨大的变化可能是生长猪和肥育猪补偿性生长的基础。

卡纳里奥等。 (2010) 测量了遗传相关系数。产仔数与21d断奶重的相关系数为-0.4，仔猪初生重与21d断奶重的相关系数为+0.59。

Foxcroft (2006) 得出的结论是，最初

　　阶段1 ：从受孕到妊娠35d—受子宫容积的影响；

　　阶段2 ：妊娠35d到55d—初生肌纤维形成；

　　阶段3 ：妊娠55d到90d—次生肌纤维的形成；

　　阶段4 ：妊娠90d到95d—确定肌纤维的数量；

　　阶段5 ：出生期—肌纤维的增大和成熟。

　　猪和反刍动物次生肌纤维的形成会受到营养的影响。提高母猪妊娠中期（55～90d）的营养水平可提高胎儿次生肌纤维的增殖，从而提高胎儿后期生长速率和饲料转化率。所有形态的细胞都来源于间质细胞依赖于β-catenin信号途径的分化，上调则促进肌纤维的生成，下调则促进脂肪细胞的生成。肌纤维和脂肪细胞相互可影响肌间脂肪含量，从而影响肉品质。

　　母猪生产力的提高间接导致了胎儿及其器官生长发育的迟缓，如果我们以提高仔猪初生重和窝内仔猪均匀度为目标，则必须维持母猪良好的母体环境。提供平衡充足的营养有利于胎儿肌纤维和体脂生长，同时有利于于胎儿骨骼肌的发育。

　　日粮和激素对IUGR的影响

　　要达到提高仔猪初生重和窝内均匀度的途径有2 个：

　　通过遗传选育；创造良好的子宫内环境。

　　为了保证胎儿的生长发育，妊娠25～50d阶段肌细胞初生肌纤维的形成是必要的，而该阶段初生肌纤维的数量通常在遗传上已被决定。次生肌纤维在妊娠50～55d阶段开始形成，数量则在妊娠90～95d确立下来。不同动物中，肌纤维形成过程均会受到环境，特别是营养的影响。肌纤维细胞具有很高的可塑性，最终会转化成类型Ⅰ、Ⅱ A、Ⅱ B。在胎儿期，不仅肌纤维细胞数量被确定，而且脂肪细胞数量也被确定（脂肪细胞数量关系到肌内脂肪含量，而后者与肉风味和多汁性有关），因此，越来越多的研究不仅关注妊娠期营养对母猪繁殖性能的影响，同时关注妊娠期营养对胎儿的发育及未来肉品质的影响。由于一些报道结果并不一致，但目前研究还没得到明确的结论。

　　IUGR引起的胎儿肌纤维发育不良会影响猪只屠宰时肉品质，在胎儿期发育的一小部分次生肌纤维细胞体积在育肥期会快速增大，当能量过剩时则会以脂肪形式沉积到这些细胞中。妊娠期母猪营养不足导致仔猪初生重低，仔猪死亡率则高，后续生长速度也慢，屠体品质和肉品质也会下降。因此需要提供给母体充足平衡的养分、调节母体激素水平，以防止胎儿宫内发育迟缓。研究包括：在胎儿初生和次生肌纤维形成阶段时母猪饲喂水平、蛋白水平、L- 肉碱的添加、以及精氨酸的使用。

　　Wu等（2013）研究了母猪妊娠期日粮不同蛋白水平对仔猪初生重和肌肉组织含量的影响，结果发现12.1% 的蛋白水平使仔猪初生重和肌肉组织含量达最佳，蛋白过高（30%）或过低（6.5%）均降低了仔猪初生重和仔猪肌肉组织含量。这说明妊娠日粮蛋白水平与IUGR 有关。有趣的是，不同养分对IUGR的影响表现出拮抗或协同作用，如精氨酸和肉碱。精氨酸的主要作用是刺激胎盘和子宫蛋白的合成（Wu 等，2013），当妊娠日粮精氨酸水平达0.83% 时，窝产仔数和仔猪出生窝重均得到提高，精氨酸同时还可降低胚胎死亡率。但有的研究却表明母猪妊娠期日粮中精氨酸水平即使提高到1.23% 或每天摄入量提高到28g/头，窝产仔数和仔猪出生窝重也没有得到提高。

　　一些研究表明，生长激素、胰岛素样生长因子与胎儿的发育、仔猪初生重及后续生长有关系。Rehfeldt 等（2001）研究发现在妊娠期注射外源猪生长激素可提高母体对胚胎的营养供给量。母体营养与生长激素分泌轴相联系的，母体营养状况决定了可供给胎儿的养分浓度，而生长激素分泌轴则通过影响胰岛素样生长因子的分泌来调控胎儿对这些养分的吸收，然而，妊娠前中期外源生长激素的补充促进胎儿快速生长的效果并不能持续到妊娠期末。在生长猪上的研究发现，补充外源生长激素可刺激肝脏胰岛素样生长因子（IGF-1）的合成，并显著提高血浆葡萄糖和游离脂肪酸浓度。因此，对于胎儿发育，养分起直接作用，母体生长激素起间接作用。

　　仔猪初生重对猪生长的影响

　　关于仔猪初生重对出生后生长性能和屠体品质的影响有较多的研究报道。Beaulieu 等（2010）研究了仔猪初生重与断奶前和断奶至120kg 体重阶段生长速度的关系，结果发现初生重低的仔猪在断奶后生长育肥阶段日增重显著低于初生重高的猪，出栏时间延长了7～9d。

　　在研究仔猪初生重与生长育肥期饲料转化率关系的报道中，Bee(2004) 发现仔猪初生重对生长育肥期饲料转化率没有影响， 但Gondret 等（2006）的报道表明初生重低的仔猪生长育肥期饲料转化率比初生重高的仔猪低8.4%，Rehfeldt 和Kuhn（2006）报道初生重对猪生长育肥期日增重和175日龄体重均有影响，但Quiniou等（2002）认为初生重对猪生长育肥的影响变异较大。

　　Nissen 等（2004）通过试验评定了初生重与断奶重、出栏重及生长育肥期日增重的相关系数，分别为+0.53、+0.29、+0.24。作者认为相关系数的差异主要源于仔猪肌纤维生长的不同。卫星细胞的增殖和蛋白周转代谢的不同引起肌纤维数量和体积大小的不同。DNA和RNA指导蛋白周转代谢和肌肉蛋白合成，因此同窝内猪体质量不同其生长速度不同的原因可能同时与肌纤维的数量和体积相关。初生重轻的仔猪肌纤维数量少，而宫内发育迟缓是导致肌纤维数量少的原因。

　　Lawlor等（2002）的研究中给哺乳仔猪饲喂高营养浓度的代乳料，结果发现体质量轻的仔猪与体质量重的仔猪体质量差异从试验开始的0.2～0.25kg增加到30日龄时的3kg。当30日龄后转为饲喂低营养浓度的日粮后，体质量的差异减少到1.7kg。Wolter 等（2002）发现，断奶体质量对断奶至出栏生长速度的影响要大于供给高营养水平代乳料的作用。

　　Schinckel等（2010）研究了猪初生重与不同生长育肥期体增重存在相关性，然而初生重的重要性随着体重和日龄的增加而下降，在47kg前体质量差异为12%～13%，到64kg时体增重差异为8%～9%，到102.5kg时体增重差异降低为2%～2.4%。初生重为1kg的猪与初生重为2kg的相比，体重在46.7、64.6、83.5和102.5kg以前日增重分别低82、71、46和43g。因此初生重低的猪生长速度要低于初生重高的猪。

　　综上所述，IUGR是由于营养与激素不足引起妊娠期胚胎和胎儿器官发育迟缓，精氨酸对胎儿的发育以及胎儿出生后的生长都起关键作用，因此在配制妊娠母猪日粮时要考虑精氨酸的水平及其他养分的平衡。