蛇毒中的毒素及其活性因子

蛇毒的主要生物学功能是帮助蛇类捕食和消化食物。对于毒蛇来说，它们分泌的毒液可以迅速杀死动物，这对它们的生存非常重要。有人认为毒蛇比无毒蛇更进化，可能在这方面有所体现。动物尸体进入蛇腹后，蛇毒中的酶可以帮助消化食物。饲养的蛇取毒液后，立即喂食蛇类一般难以消化的食物。这主要是由于蛇毒中缺乏消化酶所致。无毒蛇分泌的液体虽然无毒，对捕食影响不大，但由于其中还含有丰富的消化酶，对食物的消化非常重要。

蛇毒中的毒素种类繁多，均属于蛋白质或多肽类。其中一些是第11 章提到的酶类，如磷脂酶，但也有许多非酶类毒素，如突触后神经毒素。各种毒素要么单独作用（如突触后神经毒素），要么协同作用（如膜毒素和PLA2），就整个粗毒的作用而言非常复杂，但对于某些蛇毒，其致死作用是主要由一种或几种毒素负责，其他毒性较小的毒素只起次要或辅助作用。在众多的毒素中，有些毒素没有明显的毒性，只是加强了体内某些物质的生理作用，如缓激肽增强因子，只是加强了动物原有的缓激肽作用。这类物质只有在非常大的剂量下才会对动物造成伤害或死亡，而且很难确定它是有毒还是无毒。还有一些毒素会导致体内释放出一些具有生理活性的物质。他们还必须有大剂量才能影响动物。它的作用非常微弱，有时可以忽略不计。

蛇毒中的毒素不仅种类繁多，而且有多种分类方法。有些人简单地将毒素分为神经毒素和血液循环毒素。神经毒素是指能影响神经肌肉传递和麻痹呼吸的毒素，分为突触前神经毒素和突触后神经毒素两种，作用部位不同。血液循环毒素种类繁多，但其基本特征都是作用于动物的血液循环系统。出血毒素是最主要的血液循环毒素，最重要的是还有影响血液凝固系统的各种因素。出血性毒素主要存在于响尾蛇毒液和毒蛇毒液中。有人根据结构对毒素进行分类，但大多数血液循环毒素的结构尚未弄清楚，因此按结构分类也有局限性。 KlobUSitzty（1936）根据毒素的生理作用将蛇毒中的毒性成分分为10类：

作用于血液本身或各种血液成分的物质： 所有这些物质要么加速或延缓血液凝固，要么引起溶血，要么降低白细胞的活性。此类物质如凝血酶、直接溶血因子等。

影响血液循环的物质： 这些物质一部分作用于血管运动中枢，一部分作用于血管末端，使血管舒张。这些物质包括某些心脏毒素、缓激肽增强因子和抗高血压因子。

作用于横纹肌的物质： 这些物质可以改变肌肉细胞的通透性，引起组织肿胀，有些还可以引起心肌收缩。

作用于平滑肌的物质： 这类物质的存在可以通过一些离体器官的实验得到更好的证明，如小肠、子宫、输卵管等。小剂量的蛇毒或其成分可引起上述器官收缩，大剂量可引起麻痹。

影响新陈代谢的物质： 给家兔每公斤体重10mg的铁头蛇毒和某些眼镜蛇蛇毒，可使家兔的血糖水平升高到原来水平的200%，即使内脏神经已被切断或肾上腺已被切除。仍然存在。

Agkistrodon：响尾蛇和眼镜蛇毒液含有改变血液中碱储备的物质。

几乎所有的蛇毒都含有不同数量的溶素，这些溶素很容易被检测到。蛇毒消除组织中组胺的能力是基于溶素。也有人将这些物质称为膜活性肽。由于组胺的快速释放而导致的血压急剧下降是这些毒素作用的结果。

出血性毒素：蛇毒，尤其是响尾蛇和蝰蛇科蛇毒，含有能引起出血的特殊蛋白质，甚至是造成这两类蛇毒致死作用的主要因素。

电泳研究证明，许多蛇毒中都含有一种卵黄热凝血抑制剂。后来发现蛇毒中含有PLA2抑制剂和乙酰胆碱酯酶抑制剂。

蛇毒含有专门影响神经系统的物质。其中一些物质与箭毒、马钱子相似，作用于运动神经末梢的运动终板，与乙酰胆碱受体结合，阻碍神经肌肉的传导。有些物质可以作用于神经细胞，影响神经传导。

需要指出的是，许多毒素具有两种或两种以上的毒理作用，因其以某种毒性为主而归入某一类。这种情况有很多例子。例如，巴豆胺同时具有神经毒性和肌溶解作用。由于其强烈的溶肌作用，所以大多数人将其归类为肌毒素，当然也有人将其归类为神经毒素。又如许多出血性毒素或突触前神经毒素具有肌溶解活性，它们的分类有时存在争议。另一方面，很久以前提出的Klobusitzty 分类方法未能概括新发现的毒素。现在发现很多毒素不能按照上述分类标准进行分类。比如神经毒素，过去只分为突触前神经毒素和突触后神经毒素，但现在发现蛇毒中还有另一种物质，其作用与突触后神经毒素相似，只是不作用于乙酰胆碱受体，而是作用于乙酰胆碱受体。影响与受体密切相关的离子转运蛋白的离子传导和正常动作电位的产生。又如魏传宝等。等(1989)从皖南白吻蛇毒液中分离出一种细胞凝集因子，具有止血作用。随着分离技术的提高和研究的深入，未来还会出现更多新的毒素。