水温盐度pH溶解氧亚硝酸盐氨氮等对对虾的生长存活影响


凡纳滨对虾是世界上主要的对虾养殖品种,截止到2010年,全球凡纳滨对虾养殖产量已达270万t。对虾养殖环境因子主要包括水温、盐度、pH、溶解氧以及亚硝酸盐、氨氮等,这些因子都能够对对虾的生长存活产生重要的影响。如张志怀的研究表明,溶解氧、盐度、透明度、水温、NH3-N等水质指标都会对虾生长产生影响。但上述因子的作用及地位并不相同,对对虾生长存活的影响也存在很大的差异。因此本文旨在通过综述近年来国内外的最新研究,学习和了解凡纳滨对虾的适宜生长环境条件,从而系统的了解凡纳滨对虾的生长环境需求,同时通过相关的研究结果找出适宜的改善对虾养殖环境的方式方法。
1、水温对凡纳滨对虾生长存活的影响
1.1 高温或低温对凡纳滨对虾生长存活的影响
温度是诸多环境因子中最为重要的因素之一,它能直接影响水生动物的新陈代谢、生长、存活以及蜕壳等。同时,温度还可以通过影响盐度、溶解氧以及其他水质变化间接影响到水生动物的生长存活。有研究表明,凡纳滨对虾仔虾的存活率在20℃~30℃之间最高,但是在25℃~35℃之间的生长速度最快,当水温在28℃~30℃之间时,存活率和生长速度达到完美的统一。王吉桥等也指出,凡纳滨对虾的适应水温为13℃~40℃,最适水温为23℃~30℃。Diaz的研究指出在水温28℃时较适宜凡纳滨对虾的生长。González的最新研究得到基本同样的结果,他指出凡纳滨对虾成虾最适的温度为26.2℃±0.44℃。
而田相利等对中国对虾的研究表示中国对虾的生长在18℃~31℃之间基本随温度的升高生长速度加快,其最适生长温度为29.7℃,高于34℃时生长受到抑制,这与凡纳滨对虾的适宜温度基本一致。另外González还指出,凡纳滨对虾的适宜温度和耐受值受到驯化温度的影响,幼虾耐受温度对温度和盐度的驯化反应率为0.42~0.49之间,成虾耐受温度对温度的驯化反应率为0.36~0.76之间。这表明成虾对温度的适应能力比幼虾的要强。Magallón Barajas等在文中建议仔虾转运的时候水温最好不要超过28℃。
1.2 温度变化对凡纳滨对虾生长存活的影响
虾类为变温动物,体温与外界水温基本持平。当水温产生变化时虾的体温也会随之发生温度的变化过程中,虾体机能受到较大的影响。如果水温变化缓慢,虾体可能会适应这个过程达到体温与水温的新的平衡,而当水温变化剧烈时,而可能阻碍虾体机能的正常发挥,对虾的生长产生胁迫,甚至在突变程度过大时引起虾的死亡。
田相利等的研究表明,在水温22℃、25℃、28℃时上下2℃的变温可以促进对虾的摄食和提高对虾的饵料转化率,进而促进对虾的生长。孙金辉等研究表明,温度骤降3℃时凡纳滨对虾仔虾的各免疫指标变化不明显,但当温度骤降6℃时会对各免疫指标产生明显的影响,进而影响仔虾的生长存活,因此他指出在养殖过程中温度骤降不要超过3℃。而郭彪的研究表明,在平均温度为25℃时,变温幅度为±2℃和±3℃组对虾的特定生长率均高于恒温(25℃)对照组,且以±2℃组最高;而变温幅度为±4℃组对虾的特定生长率显著低于其他各处理组。
Kir研究表明环境温度及温度的变化速率都会影响虾耐低温的能力,根据初始温度的不同和温度变化速率的不同,对虾耐低温的值出现在6.1℃~12.6℃之间。这与Kumlu等的研究结果类似,他们的研究表明,环境温度的高低会明显影响凡纳滨对虾对温度突变时低温的耐受限度,当盐度为30‰,温度变化幅度为1℃/h时,初始环境温度为15℃的虾的低温耐受限度为7.2℃,当盐度为20‰,温度变化幅度为1℃/h时,初始环境温度为30℃的虾的低温耐受限度为11.44℃;同时在不同盐度下,当外部环境温度从30℃变为15℃时,其对低温的耐受值会差3.25℃~4.14 ℃。因此根据Kumlu以及Kir等的研究建议为避免出现低温引起虾的死亡,池塘水温不要低于12.6℃。
2、光照对凡纳滨对虾生长存活的影响
光照强度是影响甲壳动物生理生态学特征的重要环境因子之一,光照变化对甲壳类动物生长及存活的影响的报道不多,仅限于光照周期变化和恒定光照下对虾生长与存活的报道。如Hoang等研究表明,光照周期及关照强度均会对对虾的增重产生影响,750lx光照强度下的增重率显著高于75lx光照强度。有研究认为,食用对虾(Penaeus Esculentus)的幼体在正常的光照周期(12L:12D)下,生长最快,连续光照和连续黑暗皆不利于其生长。而光照周期却没有影响印度明对虾(Penaeus indicus)的生长,林小涛等研究发现,随着光照时间的延长,罗氏沼虾幼体的摄食量增加,同时用在生长上的能量比例增加,因此生长加快,存活率亦提高。
可见,光照周期的改变对甲壳动物生长及存活的影响因种而异,且与个体发育的不同阶段有关。You等对凡纳滨对虾的研究发现,弱光强下对虾的生长好于强光下。但郭彪通过光照强度日节律变化对凡纳滨对虾稚虾生长的影响的研究结果表明,光照强度变化组2700±600lx、2700±1200lx和2700±1800lx对虾的相对增重率显著高于恒定光照2700lx组。同时郭彪通过光照周期性变化对凡纳滨对虾的生长的影响的研究结果表明,不同光照处理对凡纳滨对虾的摄食率没有显著的影响,而对其食物转化效率产生了显著的影响,从而进一步引起1500-60lx、3000-60lx和6000-60lx组对虾的特定生长率要显著高于60lx和600-60lx组。
Guo等的进一步研究表明,光照强度为2700±1800lx的试验组的特定生长率要显著高于光照强度恒定为2700lx的对照组和光照强度为2700±600lx、2700±1200lx和2700±2400lx的试验组。同时Guo等指出,出现光照强度2700±1800lx的试验组特定生长率最大原因肯能是在这个光照强度下食物摄取率和食物转化率最高,也可能是在这个光照强度下分配给呼吸的能量最低而分配给生长的能量最高。Baloi等研究得到与郭彪类似的结果,他的研究结果表明,不同水平的光照时间对对虾的存活和摄氏率没有显著影响,但在24小时10000lx的强光下对虾幼虾的生长速度要显著快于24小时处于黑暗环境的虾。
3、盐度对凡纳滨对虾生长存活的影响
盐度是与渗透压密切相关的环境因子之一,而养殖虾类多为等渗调节,体内的渗透压可调节至与体外渗透压相当的状态。但是当体内外渗透压相差过大的时候,虾类会消耗过多的能量用于渗透压的调节,而影响其他生理功能的正常运转,从而影响虾的生长和存活。
3.1 凡纳滨对虾最适生长盐度的研究概况 
不同学者对对虾最适生长盐度的研究结果略有不同,但总的来讲对虾的最适生长盐度在20‰~35‰之间。其中等的研究表明,凡纳滨对虾仔虾的存活适宜盐度在20‰以上,其中当盐度在33‰~40‰时最适宜仔虾的生长存活。Boyd等指出,对虾的生长盐度适宜范围很广,但最适的盐度在20‰~30‰。王兴强等的研究表明,在盐度为20‰时最适合对虾仔虾的生长,这与黄凯等的研究结果相一致。但同时王兴强等研究指出盐度为35‰时仔虾的存活率最高,当盐度为0.5‰时仔虾的生长受到影响。Pan等的研究结果亦表明,水体盐度为28‰和31‰时仔虾的增重显著高于盐度为25‰和22‰的水体。但吕富等在研究中建议养殖水环境的盐度保持在5‰~10‰为宜。
大多的研究结果表明,当盐度低于2‰时会严重影响凡纳滨对虾的生长存活。在这一点上所有学者的研究结果惊人的以致。如Lester and Pante等指出,当盐度低于2‰和高于40‰~45‰时会对虾产生不利影响。同时Laramore等研究表明,在水温30℃时,盐度低于2‰则对虾仔虾全部死亡。
3.2 盐度变化对凡纳滨对虾生长存活的影响
McDoid等和Dalla在l0~50盐度范围内研究了南美白对虾体内的主要有机渗透压效应物(游离氨基酸)的含量与外界盐度的关系,证实了南美白对虾体内的游离氨基酸随外界盐度降低而下降。这表明南美白对虾不仅能够进行离子调节,而且能够利用降低体内有机渗透压效应物的方法适应外界盐度突变。但是过高的盐度差异也对虾的生长产生影响,Denisse研究表明,在对虾耐受温度下,实际盐标为10和40时,对虾血淋巴的渗透压存在显著差异,而两者均与实际盐标为26时,血淋巴的渗透压无明显差异。McGraw和Saoud研究表明,当盐度大于4‰时,仔虾生长到15d时的存活率升高,当盐度为0时,存活率仅77%。 同时Saoud等的研究表明,PL10对盐度变化和低盐度的抵抗力显著低于PL15和PL20。吕富等的研究表明,盐度从30‰突变到5‰对凡纳滨对虾仔虾的存活率无显著影响,但当盐度从30‰突变到0时,仔虾全部死亡。Pan等的进一步研究指出,在仔虾时期盐度的变化最好不要超过3‰。
4、pH对凡纳滨对虾生长存活的影响
4.1 pH对凡纳滨对虾生长存活的影响
pH值是中水水质评价的重要指标之一,其值的大小直接影响水体生物的生长和存活,同时其变化规律可以反应水体的环境变化。海洋生物通常在pH较稳定的海洋环境中进化而来,因此大部分海洋生物适宜的pH范围较小,其最佳pH一般在7.5~8.5之间。而近海口地区的甲壳类的生活环境常面临pH的变化,因此对pH的耐受范围相对较广,对极限pH的耐受程度较强。凡纳滨对虾仔虾在其自然生长环境下偏向于河口地区或者近河口地区,因此对pH的耐受范围应较广。Pan等的研究表明,在水体pH为8.1、8.6时仔虾的增重显著高于pH为7.1、7.6和9.1水体。郑振华等研究表明,pH恒定在4时,10d对虾全部死亡,pH恒定在8.9时会显著抑制对虾的生长。另外,Magallón Barajas等建议为了提高存活率,在仔虾转运时pH值最好不要超过8.0。
4.2 pH变化对凡纳滨对虾生长存活的影响
pH值在池塘中的变化规律总体呈现出养殖前期较高,但随着养殖过程推进pH值逐渐下降的趋势。郑振华的研究发现凡纳滨对虾在pH不同幅度(从4.0~9.4)的周期性的刺激下,其生长受到明显影响,其作用机理在于不同的刺激使对虾的饵料利用效率提高或下降。Pan等在研究中指出仔虾养殖中水体pH变化最好不要超过0.5。同时郑振华等的研究表明,每2d将对虾从正常pH环境下(7.9)放在pH4.0的环境下处理1h以上就能显著影响对虾的生长,每2d将对虾放在pH4.0的环境下处理12h就能显著影响对虾的成活率,但每天给对虾放在pH8.9的环境下刺激2h和4h可以促进其生长。
4.3 pH调节的措施
4.3.1 pH值偏低的处理方法
池塘水体pH值偏低时最有效的办法是用生石灰进行调节。每天上午用生石灰10~15kg/亩用水溶化后全塘泼洒,直至pH值恢复正常为止。
4.3.2 pH偏高的处理方法
(1)注入新水调节。
(2)施用明矾(硫酸铝钾),每亩每次用2~3kg。
(3)施用磷酸二氢钠(NaH2PO4)。
(4)施用滑石粉(又称光粉、皂石粉)调节,每亩每米水深施用1~2kg,可降低pH值0.5~1.0。
(5)施用腐植酸调节。
(6)用醋酸调节,每次每亩用500mL左右。
(7)施用二氯化钙(CaCl2),二氯化钙水解后呈酸性,又能供给Ca2+。
(8)如果是由于藻类过度繁殖引起的pH值过高,可通过换水或用柠檬酸铜杀灭部分藻类(注意防水体缺氧)。
5、DO对凡纳滨对虾生长存活的影响
MeGraw等研究表明,凡纳滨对虾的产量池塘溶氧量的增加而增加,而成活率随着溶氧量的降低而降低。
5.1 凡纳滨对虾对水体溶氧需求的研究
不同养殖阶段,凡纳滨对虾对水体溶氧的需求不同。陈琴]等研究指出,凡纳滨对虾随个体增大耗氧量增加而耗氧率降低,他同时指出,51mm和71mm的两种规格的对虾的窒息点分别为0.3424mg/L和1.08186mg/L。Zhang等的研究表明,在体重为9.17g时虾的耐低氧能力最强,并指出致命溶氧量与体重的函数关系为LDOL=0.0076BW2-0.1394 BW+1.1471,r2=0.94(LDOL,致命溶氧量)。
不同的养殖环境下,凡纳滨对虾对溶氧的需求也存在差异。有研究表明,温度为22℃,盐度为16.6‰,pH为7.56时虾致命溶氧的阈值最低,这表明在温度为22 ℃,盐度为16.6‰,pH为7.56时虾耐低氧的能力最强,对水体溶氧的需求相对降低。González等研究表明,温度为20℃时凡纳滨对虾成虾的耗氧量为39.6mg/(kg*h),当温度为32℃时,凡纳滨对虾的耗氧量为90mg/(kg*h)。Barbieri的研究表明,对虾的耗氧量随着水体中氨氮含量的升高而增加。
5.2 低溶氧的处理措施
(1)大量降雨以及夏季水深时,会出现水体的上下层分层现象,造成底层缺氧,此时可用水车或者叶轮式增氧机等搅动池水打破上下层的分层,减轻底部缺氧的状况。
(2)当养殖池出现对虾浮头时,除了采取停止喂料, 增加换水量, 使用增氧机增氧等措施外, 还可以使用增氧剂救急。
(3)有文章指出,当养殖池出现对虾浮头时,除了采取停止喂料, 增加换水量, 使用增氧机增氧等措施外, 还可以使用增氧剂救急。
6、氨氮、亚盐对凡纳滨对虾生长存活的影响
6.1 氨氮对凡纳滨对虾生长存活的影响
氨氮是养殖虾池环境中主要的污染物。水体的氨氮发生硝化作用会消耗溶氧,且氨对于对虾具有很强的毒性,是虾病的重要诱发因子。水体中高浓度的氨氮对虾体有致死作用,安全浓度范围内的氨氮对虾体的生理功能也有不良影响,如破坏对虾的渗透调节能力、阻碍其氨的排泄、增加其对氧的消耗等,最终致使虾体代谢失调,体质下降。
氨氮由非离子氨(NH3-N)和离子铵(NH4+-N)组成,其中对虾类有毒性的是NH3-N, 当水中NH3-N平均质量浓度达到0.45mg/L时,虾的生长速度减慢50%。亦有研究报道,当水温27℃左右,盐度20‰,pH值8.15时,总氨氮和非离子氨对南美白对虾的安全浓度分别为2.667mg·L-1和0.201mg·L-1,亚硝酸氮的安全浓度为5.551 mg·L-1。
彭自然等对凡纳滨对虾氨氮急性毒性的研究中表明,凡纳滨对虾幼虾对氨氮(非离子氨氮)的安全浓度为0.787(0.054)mg/L,同时他对对虾氨氮亚急性毒性的研究表明,幼虾相对体重增长率达80%时,总氨氮(非离子氨氮)浓度为0.661(0.045)mg/L。Barbieri对凡纳滨对虾氨氮急性毒性研究结果显示,pH8.0以及水温20℃时,在5‰盐度水体中氨氮在24h、48h、72h、96h的半致死浓度分别为40.72mg/L、32.63mg/L、24.63mg/L、19.12mg/L,在20‰盐度下水体下氨氮在24h、48h、72h、96h的半致死浓度分别为53.52mg/L、38.60mg/L、27.76mg/L、25.55mg/L,在35‰盐度水体中氨氮在24h,48h,72h,96h的半致死浓度分别为54.32mg/L、47.87mg/L、41.67mg/L以及38.88 mg/L。
Schuler的研究结果表明,在pH7.8,水温28℃,盐度分别为18‰和10‰时,氨氮的48h半致死浓度分别为42.92mg/L和39.72mg/L(非离子氨为2.26mg/L和2.09mg/L)。
6.2 亚盐对凡纳滨对虾生长存活的影响
亚盐与氨氮一样是水体的主要污染指标之一。孙国铭等的研究表明,当水温27℃左右,盐度20‰,pH值8.15时,亚硝酸氮对凡纳滨对虾的安全浓度为5.551mg/L。而Lin等亚盐急性毒性的研究表明,在pH8.02和水温18℃,盐度分别为15‰、25‰、35‰时,幼虾对亚盐安全浓度分别为6.1mg/L、15.2mg/L、25.7mg/L。彭自然等对凡纳滨对虾亚盐急性毒性的研究中表明,凡纳滨对虾幼虾的安全浓度为1.91mg/L,亚盐亚急性毒性的研究表明,幼虾相对体重增长率达80%时,亚盐浓度为3.01mg/L。Schuler的研究结果表明,在pH7.8,水温28℃,盐度10‰时,亚盐的半致死浓度为153.75mg/L。另有研究表明,亚硝酸盐的毒性与水体的盐度和氯离子浓度呈负相关性。长期来看,在低盐度环境下(小于6℃),当亚盐含量在4ppm时会影响对虾的生长,但对对虾的存活无显著影响。
7、其他因子对凡纳滨对虾生长存活的影响
7.1 硝酸盐对凡纳滨对虾生长存活的影响
通常认为,硝酸盐在一定浓度范围内对水产动物无毒害,渔业水质标准等国标也未对其进行限制。但彭自然的研究表明,硝酸盐浓度大于150mg/L时将对南美对虾的生长不利,当硝酸盐浓度大于600mg/L时即能引起死亡。Kuhn的研究也显示,硝酸盐浓度在220mg/L时对幼虾的生长、存活、产量等均无显著影响,硝酸盐浓度为435mg/L时,对幼虾的生长、存活也无显著影响,但会对虾的产量和触须的长度产生不利的影响;硝酸盐浓度为910mg/L时对虾的生长存活会产生不利的影响。
7.2 常用药物对凡纳滨对虾生长存活的影响
郭永军等研究了高锰酸钾、甲醛、聚维酮碘对凡纳滨对虾仔虾的联合毒性,其结果显示,甲醛对凡纳滨对虾仔虾24h、48h、72h、96h的半致死浓度分别为70.21mg/L、43.56mg/L、37.65mg/L、26.22mg/L;高锰酸钾对凡纳滨对虾仔虾24h、48h、72h、96 h的半致死浓度分别为5.54mg/L、3.74mg/L、3.22mg/L、2.84mg/L;聚维酮碘对凡纳滨对虾仔虾24h、48h、72h、96h的半致死浓度分别为7.05mg/L、5.26mg/L、4.39mg/L、3.53mg/L;其对凡纳滨对虾仔虾的安全浓度分别为2.62mg/L、0.28mg/L、0.35mg/L。同时他们的研究结果还表明,聚维酮碘与高锰酸钾和甲醛对凡纳滨对虾仔虾的毒性表现为协同作用,低毒性强度的甲醛对高锰酸钾具拮抗作用,当高锰酸钾与甲醛毒性强度相当时表现为相互独立作用。
7.3 部分重金属等对凡纳滨对虾生长存活的影响
国内近期有关重金属等危害性因子对凡纳滨对虾毒性影响的研究较多,Wu等研究表明凡纳滨对虾对镉和锌24h、48h、72h和96h的半致死浓度分别为2.58mg/L、1.30mg/L、1.14mg/L、1.07mg/L和3.98mg/L、2.14mg/L、1.75mg/L、1.35mg/L,同时他们发现,镉和锌会抑制对虾对氧的消耗。王志铮等研究了Cr6+、Hg2+ 、Zn2+对凡纳滨对虾幼虾急性毒性和联合毒性作用,结果显示,凡纳滨对虾幼虾对Cr6+ 、Zn2+ 、Hg2+等离子96h安全质量浓度分别为0.136、0.136和0.0021mg/L,各重金属离子毒性大小依次为Hg2+>Zn2+≈Cr6+。Li等研究硼对凡纳滨对虾急性毒性的结果表明,在盐度为3.0‰时硼对对虾的24h、48h、72h和96h的半致死浓度为552.55mg/L、153.35mg/L、50.14mg/L和25.05mg/L,在盐度为20.0‰时硼对对虾的24h、48h、72h和96h的半致死浓度为598.13mg/L、219.52mg/L、147.80mg/L、80.06mg/L,并指出在低盐度环境凡纳滨对虾对硼的敏感程度要高于高盐度环境。(参考文献略)

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