MINERAL REQUIREMENTS OF SHRIMP AND PRAWNS
SHUNSUKE KOSHIO AND DONALD ALLEN DAVIS (shrimp book)
对虾对矿物质的需求
迄今为止，国内外对甲壳类矿物营养的研究很多，Davis and Lawrence (1997)曾对其做过综述。该综述不仅仅描述了饲料中矿物质对对虾生长的重要作用，同时也指出Ca、Mg、Na、K、Fe、Zn等矿物质能够从水体中直接摄取。总而言之，饲料中没有添加适量的矿物质时对甲壳类的生长发育是不利的，即便是在自然水体能够补充矿物质的池塘养殖中，饲料中没有添加矿物质也会不利于甲壳类的生长。因此，从水体以及天然饵料中获得矿物质不能够满足甲壳类的需求。在饲料中添加矿物质时需要综合考虑环境中能够提供的矿物质量，饲料中矿物之的利用效率以及饲料中可能存在的抑制矿物质吸收的因素等等。另外，还需要考虑到对虾的摄食速度相对较慢，并且是外部咀嚼器进行摄食，因此，矿物质的流失也需要考虑。由于矿物质的复杂性，在确定对虾对饲料中某些矿物质以及常量特殊矿物质最低需求时还存在不小的困难，本章节中将主要从国际上目前的研究思路、研究进展以及合理的矿物质营养需求等方面进行讨论。
Macro mineral requirement
常量矿物质需求
Ca和P两中元素是饲料中无机盐的主要组成部分。其中Ca可以直接从环境中摄取(Deshimaru et al 1978)；因此当水体中钙的含量适宜时，虾类所需的钙可以全部或者大部分从水体中获得(Davis et al. 1993c, Penaflorida 1999)。虽然饲料中很少会出现的缺乏钙的情况，但也有过缺钙的报道(Kitabayashi et al. 1971; Gallagher et al. 1978, Kanazawa et al. 1984)；然而最新的凡纳滨对虾的研究显示，海水养殖凡纳滨对虾时饲料中不需要添加Ca (Davis et al. 1993c;Penaflorida 1999)。因此，饲料中缺钙的情况应基本不可能发生，通常饲料中钙添加量在1-2%之间就能满足虾类的生长需求(Davis and Lawrence, 1997)。当钙的添加量高于2%时反而会出现抑制P等其他矿物质吸收利用效率。
水体中磷的浓度相对较低，基本上无法从水体在直接吸收磷，因此对所有的水生动物来讲饲料中补充磷是关键因子之一。在无脊椎动物中，Ca:P比具有明显的相关性，随着饲料中Ca含量的增加，对磷的需求也会相应的增加(Davis et al., 1993c; Cheng et al., 2006, Penaflorida 1999)。但不同甲壳动物对饲料中Ca:P比的需求也具有差别。有报道指出日本对虾Penaeus japonicus(Kanazawa et al., 1984)和斑节对虾Penaeus californiensis (cited from Penaflorida, 1999)对Ca:P的需求为1:1 ；凡纳滨对虾Penaeus californiensis (Huner and Colvin, 1977)的需求为2.1:1。因此，饲料中磷的需求与Ca的含量以及磷的利用效率有关，其具体需求量根据Ca的含量以及磷的利用效率来定在0.4-1.4%之间(Davis et al 1993c; Davis and Arnold 1994; Davis and Arnold 1998; Pan et al 2005; Cheng et al 2006, Penaflorida1999）。Nie et al. (2008)最新的研究显示凡纳滨对虾仔虾对饲料中磷的需求量在2.1-2.2%之间，其中最适的磷源为KH2PO4・2H2O，其需求量可以低至1%。在凡纳滨对虾幼虾的研究中，Pan et al (2005)使用特制配合饲料研究得出，磷含量在1.3%时可以获得最佳的增重和饲料转化率。
饲料中钾的需求的研究较少。已有的研究中可以看出，甲壳动物饲料中K的适宜需求量在1%(Kanazawa et al., 1984; Deshimaru andYone, 1978)。最新的研究显示斑节对虾幼虾对磷的最低需求量为1.2%(Shiau and Hsieh, 2001)。有未经过统计学分析的研究显示，在低盐度水体养殖对虾时添加螯合钾同样能够满足对虾对钾的需求(Saoud et al 2007)。这样一来，饲料中添加螯合钾与传统钾添方式比较，远远的降低了钾在水体中的溶失。因此添加螯合矿物质具有非常大的潜在价值，特别是对矿物质溶失问题很突出的虾类饲料来讲。配合饲料中通常本身就含有不少的钾元素，因此并不需要特别的进行添加。
虾和对虾可以在环境中以及饲料原料中直接摄取镁，因此，已有的研究显示饲料中不需要单独添加镁。在海洋虾类中，已经开展了许多针对完全海水养殖(Deshimaru and Yone 1978; Davis et al 1992) 以及低盐度水体养殖(Cheng et al 2005)对镁需求的研究。当水体中Mg的含量适宜时 ，对饲料Mg的需求就相对较小，而在低盐度养（2ppt）殖环境下，Cheng et al (2005)等研究得出，增重，不同组织中钙、钾、钠和磷等的含量均受到饲料中磷含量的影响，其中饲料磷含量在0.2-0.3%之间时增重最大；在盐度为4ppt时，Roy et al(2007 and 2009) 等研究发现当基础饲料中Mg含量在0.164g/100g饲料时，随着磷添加量的增加其生长并没有相应的增加。总而言之，在海水养殖中，饲料中不需要单独添加M；当水体中Mg的含量不足（低盐度养殖或淡水养殖），只要饲料中Mg的含量在0.25-0.35%之间时，也不需要在饲料中添加Mg(Kanazawa et al., 1984; Deshimaru and Yone, 1978; Cheng et al., 2005)。
Micro mineral requirement
微量矿物质需求
已有的研究表明，甲壳动物的血蓝蛋白是一种呼吸蛋白，它含有两个铜原子可以可逆的与单个氧分子结合。Depledge (1989) 检测到新鲜虾体中铜的含量40%存在在血蓝蛋白中。这个值与动物体内血红蛋白中铁的含量十分接近，这也使得甲壳动物对铜的需求量要高于脊椎动物。Davis et al. (1993a)研究显示，饲料中铜的含量低于每kg饲料34mg时，凡纳滨对虾会出现铜缺乏症状，主要表现为生长缓慢，甲壳、肝胰腺以及血蓝蛋白等中的铜含量下降以及心脏肿大。与之类似的，Liu et al. (1990)等通过对 P. orientalis的生长、存活、细胞色素C氧化酶活力以及组织矿化程度的观察结果表明， P. orientalis对饲料中铜的需求量为53mg/kg饲料。最新的研究显示斑节对虾对饲料中铜的适宜需求量为15-21mg/kg饲料，想要产生非特异性免疫应答的饲料中铜的含量需要在10-30mg/kg饲料(Lee and Shiau, 2002)。这些研究表明，虾类不能从海水中直接摄取铜来满足其生理需求，需要在饲料中进行添加才能促进对虾的生长和增强组织的矿化程度。
由于虾类呼吸色素是以铜为载体离子的，其生理上对铁的需求量相对下降。因此虾类对铁的需求量要低于脊椎动物对铁的需求量，这可能是为什么现在仍然未研究出甲壳类对铁的具体需求量的原因。现阶段甲壳类对铁的需求的研究仍然较少，部分研究显示饲料中缺乏铁时对虾类生长发育的影响并不大，但摄入过量的铁会引起虾类生长迟缓。以往的研究亦显示，虾类饲料中铁并非必需的微量营养物质 (Deshimaru and Yone, 1978, Kanazawa et al., 1984; Davis and Lawrence, 1997)。因此虾类饲料中铁的含量没有固定的需求，但是需要避免铁的含量过高影响虾类的生长。
水体中锰的含量很低，并且虾类对大部分饲料原料中锰的利用效率也很低，因此养殖饲料中需要额外的添加锰。由于锰的利用效率会受到phytic acid的影响，因此当饲料中含有植物蛋白时要特别注意锰的添加。由于甲壳类有关于锰的需求的研究很少，因此饲料中推荐的锰的含量只能以鱼类的需求作为参考（2.5-10mg/kg饲料）。
硒既是必需的营养物质，同时也是高毒性物质。受到其潜在毒性的影响，饲料中硒的添加量需要控制在满足生长需求的最低值上。典型的硒的添加量在每kg饲料0.3mg以下(Davis 1990; Wang et al.1994; Wang 1994)。硒作为基础的必需营养物质，由于鱼类富含硒已经逐渐的替代了鸡肉作为硒的来源。由于鱼类富含硒，植物蛋白含量低，因此饲料中基础植物原料的添加显得很关键。另外，有研究显示在脊椎动物硒的需求与Ve的含量有关，但在甲壳类中还未见类似的研究。
有研究报道，通过对增重及产量监测，虾类饲料中锌的适宜添加量为每kg饲料34mg(Davis et al., 1993b)。Shiau and Jiang (2006) 最近的研究显示其为了提高虾的免疫力，其对锌的需求量需增加到 35到48 mg。在实际生产中，饲料原料中通常都富含锌。研究者对甲壳动物中锌的利用率的关注较少，但对鱼类锌的利用率的研究则较多。Typically, bioavailability (in fish) has been found to be low making supplementation essential。与钙磷的利用具有相互作用类似，有研究发现tricalcium phosphate的含量会降低锌的生物利用率。另外，许多植物中富含的Phytate也会bind to Zn，降低锌的生物利用率。由于许多植物原料中富含Phytate，会降低鱼虾对锌的生物利用率，因此在饲料生产中需添加100-150mg/kg饲料的锌。
Summary
总结
矿物质是维持机体各种生理功能的重要营养物质。甲壳类因为具有蜕壳的生理需求，其对矿物质营养的需求就更加的高，因此必须添加适宜的矿物质来满足甲壳类的生长需求以及壳的硬化。在以往对甲壳类矿物质营养需求的研究中，主要集中在以下几个方面：饲料中总的矿物质的需求，矿物质的生物利用效率，水体中抑制矿物质吸收的物质等。这些因素都会影响甲壳类对饲料中矿物质添加量的需求。与传统的商业饲料相比，半纯化饲料中矿物质的添加量比以前的饲料要低，这是因为现阶段实际生产中各种原料的矿物质含量都相对较高。在饲料中添加矿物质并不是最贵的饲料成本，但添加过量的矿物质会增加成本，并且有些常量矿物质，如磷，添加过量的磷不仅仅会增加成本造成浪费，还会因为磷含量过多造成环境污染。饲料中矿物质的添加量必须尽量的符合虾类对饲料矿物营养的需求，同时还需要考虑对饲料矿物营养的生物利用率，包括矿物质在水体的溶失率等。由于现在的研究相对较少，需要进一步对各种矿物质最低需求、不同饲料原料中矿物质的生物利用率以及抑制矿物质吸收利用的物质等方面进行深入研究。
译者：广东海大集团研究院 蒋天宝
SHUNSUKE KOSHIO AND DONALD ALLEN DAVIS (shrimp book)
对虾对矿物质的需求
迄今为止，国内外对甲壳类矿物营养的研究很多，Davis and Lawrence (1997)曾对其做过综述。该综述不仅仅描述了饲料中矿物质对对虾生长的重要作用，同时也指出Ca、Mg、Na、K、Fe、Zn等矿物质能够从水体中直接摄取。总而言之，饲料中没有添加适量的矿物质时对甲壳类的生长发育是不利的，即便是在自然水体能够补充矿物质的池塘养殖中，饲料中没有添加矿物质也会不利于甲壳类的生长。因此，从水体以及天然饵料中获得矿物质不能够满足甲壳类的需求。在饲料中添加矿物质时需要综合考虑环境中能够提供的矿物质量，饲料中矿物之的利用效率以及饲料中可能存在的抑制矿物质吸收的因素等等。另外，还需要考虑到对虾的摄食速度相对较慢，并且是外部咀嚼器进行摄食，因此，矿物质的流失也需要考虑。由于矿物质的复杂性，在确定对虾对饲料中某些矿物质以及常量特殊矿物质最低需求时还存在不小的困难，本章节中将主要从国际上目前的研究思路、研究进展以及合理的矿物质营养需求等方面进行讨论。
Macro mineral requirement
常量矿物质需求
Ca和P两中元素是饲料中无机盐的主要组成部分。其中Ca可以直接从环境中摄取(Deshimaru et al 1978)；因此当水体中钙的含量适宜时，虾类所需的钙可以全部或者大部分从水体中获得(Davis et al. 1993c, Penaflorida 1999)。虽然饲料中很少会出现的缺乏钙的情况，但也有过缺钙的报道(Kitabayashi et al. 1971; Gallagher et al. 1978, Kanazawa et al. 1984)；然而最新的凡纳滨对虾的研究显示，海水养殖凡纳滨对虾时饲料中不需要添加Ca (Davis et al. 1993c;Penaflorida 1999)。因此，饲料中缺钙的情况应基本不可能发生，通常饲料中钙添加量在1-2%之间就能满足虾类的生长需求(Davis and Lawrence, 1997)。当钙的添加量高于2%时反而会出现抑制P等其他矿物质吸收利用效率。
水体中磷的浓度相对较低，基本上无法从水体在直接吸收磷，因此对所有的水生动物来讲饲料中补充磷是关键因子之一。在无脊椎动物中，Ca:P比具有明显的相关性，随着饲料中Ca含量的增加，对磷的需求也会相应的增加(Davis et al., 1993c; Cheng et al., 2006, Penaflorida 1999)。但不同甲壳动物对饲料中Ca:P比的需求也具有差别。有报道指出日本对虾Penaeus japonicus(Kanazawa et al., 1984)和斑节对虾Penaeus californiensis (cited from Penaflorida, 1999)对Ca:P的需求为1:1 ；凡纳滨对虾Penaeus californiensis (Huner and Colvin, 1977)的需求为2.1:1。因此，饲料中磷的需求与Ca的含量以及磷的利用效率有关，其具体需求量根据Ca的含量以及磷的利用效率来定在0.4-1.4%之间(Davis et al 1993c; Davis and Arnold 1994; Davis and Arnold 1998; Pan et al 2005; Cheng et al 2006, Penaflorida1999）。Nie et al. (2008)最新的研究显示凡纳滨对虾仔虾对饲料中磷的需求量在2.1-2.2%之间，其中最适的磷源为KH2PO4・2H2O，其需求量可以低至1%。在凡纳滨对虾幼虾的研究中，Pan et al (2005)使用特制配合饲料研究得出，磷含量在1.3%时可以获得最佳的增重和饲料转化率。
饲料中钾的需求的研究较少。已有的研究中可以看出，甲壳动物饲料中K的适宜需求量在1%(Kanazawa et al., 1984; Deshimaru andYone, 1978)。最新的研究显示斑节对虾幼虾对磷的最低需求量为1.2%(Shiau and Hsieh, 2001)。有未经过统计学分析的研究显示，在低盐度水体养殖对虾时添加螯合钾同样能够满足对虾对钾的需求(Saoud et al 2007)。这样一来，饲料中添加螯合钾与传统钾添方式比较，远远的降低了钾在水体中的溶失。因此添加螯合矿物质具有非常大的潜在价值，特别是对矿物质溶失问题很突出的虾类饲料来讲。配合饲料中通常本身就含有不少的钾元素，因此并不需要特别的进行添加。
虾和对虾可以在环境中以及饲料原料中直接摄取镁，因此，已有的研究显示饲料中不需要单独添加镁。在海洋虾类中，已经开展了许多针对完全海水养殖(Deshimaru and Yone 1978; Davis et al 1992) 以及低盐度水体养殖(Cheng et al 2005)对镁需求的研究。当水体中Mg的含量适宜时 ，对饲料Mg的需求就相对较小，而在低盐度养（2ppt）殖环境下，Cheng et al (2005)等研究得出，增重，不同组织中钙、钾、钠和磷等的含量均受到饲料中磷含量的影响，其中饲料磷含量在0.2-0.3%之间时增重最大；在盐度为4ppt时，Roy et al(2007 and 2009) 等研究发现当基础饲料中Mg含量在0.164g/100g饲料时，随着磷添加量的增加其生长并没有相应的增加。总而言之，在海水养殖中，饲料中不需要单独添加M；当水体中Mg的含量不足（低盐度养殖或淡水养殖），只要饲料中Mg的含量在0.25-0.35%之间时，也不需要在饲料中添加Mg(Kanazawa et al., 1984; Deshimaru and Yone, 1978; Cheng et al., 2005)。
Micro mineral requirement
微量矿物质需求
已有的研究表明，甲壳动物的血蓝蛋白是一种呼吸蛋白，它含有两个铜原子可以可逆的与单个氧分子结合。Depledge (1989) 检测到新鲜虾体中铜的含量40%存在在血蓝蛋白中。这个值与动物体内血红蛋白中铁的含量十分接近，这也使得甲壳动物对铜的需求量要高于脊椎动物。Davis et al. (1993a)研究显示，饲料中铜的含量低于每kg饲料34mg时，凡纳滨对虾会出现铜缺乏症状，主要表现为生长缓慢，甲壳、肝胰腺以及血蓝蛋白等中的铜含量下降以及心脏肿大。与之类似的，Liu et al. (1990)等通过对 P. orientalis的生长、存活、细胞色素C氧化酶活力以及组织矿化程度的观察结果表明， P. orientalis对饲料中铜的需求量为53mg/kg饲料。最新的研究显示斑节对虾对饲料中铜的适宜需求量为15-21mg/kg饲料，想要产生非特异性免疫应答的饲料中铜的含量需要在10-30mg/kg饲料(Lee and Shiau, 2002)。这些研究表明，虾类不能从海水中直接摄取铜来满足其生理需求，需要在饲料中进行添加才能促进对虾的生长和增强组织的矿化程度。
由于虾类呼吸色素是以铜为载体离子的，其生理上对铁的需求量相对下降。因此虾类对铁的需求量要低于脊椎动物对铁的需求量，这可能是为什么现在仍然未研究出甲壳类对铁的具体需求量的原因。现阶段甲壳类对铁的需求的研究仍然较少，部分研究显示饲料中缺乏铁时对虾类生长发育的影响并不大，但摄入过量的铁会引起虾类生长迟缓。以往的研究亦显示，虾类饲料中铁并非必需的微量营养物质 (Deshimaru and Yone, 1978, Kanazawa et al., 1984; Davis and Lawrence, 1997)。因此虾类饲料中铁的含量没有固定的需求，但是需要避免铁的含量过高影响虾类的生长。
水体中锰的含量很低，并且虾类对大部分饲料原料中锰的利用效率也很低，因此养殖饲料中需要额外的添加锰。由于锰的利用效率会受到phytic acid的影响，因此当饲料中含有植物蛋白时要特别注意锰的添加。由于甲壳类有关于锰的需求的研究很少，因此饲料中推荐的锰的含量只能以鱼类的需求作为参考（2.5-10mg/kg饲料）。
硒既是必需的营养物质，同时也是高毒性物质。受到其潜在毒性的影响，饲料中硒的添加量需要控制在满足生长需求的最低值上。典型的硒的添加量在每kg饲料0.3mg以下(Davis 1990; Wang et al.1994; Wang 1994)。硒作为基础的必需营养物质，由于鱼类富含硒已经逐渐的替代了鸡肉作为硒的来源。由于鱼类富含硒，植物蛋白含量低，因此饲料中基础植物原料的添加显得很关键。另外，有研究显示在脊椎动物硒的需求与Ve的含量有关，但在甲壳类中还未见类似的研究。
有研究报道，通过对增重及产量监测，虾类饲料中锌的适宜添加量为每kg饲料34mg(Davis et al., 1993b)。Shiau and Jiang (2006) 最近的研究显示其为了提高虾的免疫力，其对锌的需求量需增加到 35到48 mg。在实际生产中，饲料原料中通常都富含锌。研究者对甲壳动物中锌的利用率的关注较少，但对鱼类锌的利用率的研究则较多。Typically, bioavailability (in fish) has been found to be low making supplementation essential。与钙磷的利用具有相互作用类似，有研究发现tricalcium phosphate的含量会降低锌的生物利用率。另外，许多植物中富含的Phytate也会bind to Zn，降低锌的生物利用率。由于许多植物原料中富含Phytate，会降低鱼虾对锌的生物利用率，因此在饲料生产中需添加100-150mg/kg饲料的锌。
Summary
总结
矿物质是维持机体各种生理功能的重要营养物质。甲壳类因为具有蜕壳的生理需求，其对矿物质营养的需求就更加的高，因此必须添加适宜的矿物质来满足甲壳类的生长需求以及壳的硬化。在以往对甲壳类矿物质营养需求的研究中，主要集中在以下几个方面：饲料中总的矿物质的需求，矿物质的生物利用效率，水体中抑制矿物质吸收的物质等。这些因素都会影响甲壳类对饲料中矿物质添加量的需求。与传统的商业饲料相比，半纯化饲料中矿物质的添加量比以前的饲料要低，这是因为现阶段实际生产中各种原料的矿物质含量都相对较高。在饲料中添加矿物质并不是最贵的饲料成本，但添加过量的矿物质会增加成本，并且有些常量矿物质，如磷，添加过量的磷不仅仅会增加成本造成浪费，还会因为磷含量过多造成环境污染。饲料中矿物质的添加量必须尽量的符合虾类对饲料矿物营养的需求，同时还需要考虑对饲料矿物营养的生物利用率，包括矿物质在水体的溶失率等。由于现在的研究相对较少，需要进一步对各种矿物质最低需求、不同饲料原料中矿物质的生物利用率以及抑制矿物质吸收利用的物质等方面进行深入研究。
译者：广东海大集团研究院 蒋天宝
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