果树嫁接苗的繁殖

果树嫁接苗的繁殖

(1) 嫁接愈合及成活过程

嫁接两侧能否愈合活，除了砧木与接穗的亲和力外，主要看砧木与接穗的形成层能否紧密相连，两侧能否产生愈伤组织，合而为一，以及分化产生导电组织。因此，双方产生愈合组织和伤口

愈合是移植物存活的关键。

1.愈伤组织的形成

果树幼苗的砧木和接穗在嫁接时都会造成伤口，两侧伤口内的部分细胞壁开始软木化，死细胞与活细胞分离。剩余的活细胞与伤口平行分裂多次，覆盖伤口，这些新的分裂形成

该组织称为愈伤组织。愈伤组织主要由形成层细胞形成，也可由失去分裂能力的薄壁细胞形成。薄壁组织细胞恢复分裂和形成愈伤组织的能力，因为受伤细胞中产生的伤口激素刺激周围未受伤的永久组织细胞分裂。不同类型、不同品种的果树幼苗，愈伤组织形成能力和数量存在明显差异。

2. 愈合和生存过程

在嫁接操作过程中，砧木和接穗的切面受损细胞变褐死亡，这些死细胞的内容物与细胞壁的残留物形成褐色的隔膜（隔离层），起到封闭和保护接穗的作用。伤口。随后，两侧的形成层开始细胞分裂，隔膜内的细胞受到创伤激素的作用，使伤口周围的细胞开始生长分裂，形成愈伤组织，并将隔离膜包裹在愈伤组织中，直至传导组织的形成和连接。除了来自形成层的愈伤组织和伤口周围的细胞团，愈伤组织还可以由木质部、未成熟的木质部、韧皮部和韧皮部射线产生。砧木和接穗的愈伤组织几乎同时产生，但两者生长速度不同。砧木愈伤组织形成和产生较多，接穗较慢且较少。芽接的愈伤组织在嫁接后约71处逐渐充满砧座与穗间的缝隙，然后开始形成愈伤组织形成层。在大约101 处，旧的形成层恢复并分裂形成弯曲的新形成层环。砧座接穗两侧新的形成层环连接后，接穗开始生长，两侧愈伤组织的薄壁细胞逐渐靠近并相互连接。此时，新形成层逐渐分化，新木质部向内分化，新木质部向外分化。从纵切面看，砧木和接穗开始形成气胞分子和气胞束，在继续分化生长的过程中砧木和接穗两侧的木质部导管和韧皮部筛管连在一起，最后完全愈合，成为新的独立植株。

据河北农业大学丁平海等（1991）解剖观察核桃枝条嫁接愈合过程，分为5个阶段。嫁接后15天，无愈伤组织开始形成愈伤组织，嫁接后617天，七韧皮部、韧皮部细胞、未成熟木质部射线细胞、形成层、周皮和间韧皮部薄壁细胞开始产生愈伤组织损伤细胞和组织。

砧木与果穗愈伤组织连接嫁接后约154年，砧木外皮层与接穗内皮层、接穗外木质部与砧木内皮层形成的愈伤组织靠拢相连。

形成层分化与连接嫁接后15-20天，砧木和接穗的原形成层分别分化为新的形成层细胞，并连接成新的弯曲形成层。

传导组织的分化与连接3545 (1)嫁接后连接良好的砧座和穗形成层，受相邻细胞的影响，开始向内分化木质部细胞形成血管，向外分化韧皮部形成筛管.最后，新分化的传导组织连接通过。

无木质部出芽的愈合过程也可分为5个阶段：隔离膜形成； 愈伤组织的产生； 愈伤组织分化； 形成层环恢复

复杂的； 传导组织连通性。

(2) 影响移植物愈合存活的因素

影响嫁接愈合活性的主要因素是砧木与接穗的亲和力、砧木与接穗的质量、嫁接技术以及嫁接时的外界条件。

1、立材与接穗的亲缘关系

砧木亲和性是指嫁接后砧木和接穗愈合、成活和正常生长的能力，是嫁接成活的关键因素和基本条件。一般亲和性分为：一是亲和性好（砧木生长一致，连接处愈合良好，生长发育正常）；二是亲缘性（砧木比接穗粗或细，连接处膨大或瘤状（大脚）或小脚现象）]；三是短期相容性（移植物存活几年后死亡）；四是不亲和（接穗嫁接后不长出愈伤组织，很快死亡）。后期不亲和会严重影响果树苗木的生产和经济效益。嫁接亲和力是系统发育过程中形成的植物的特征。主要与砧木与接穗的关系、遗传特性、组织结构、生理生化特性和病毒影响有关。

关于嫁接不亲和的原因，目前已知的主要有以下几个方面： 1.砧木与接穗亲缘关系远； 有害物质的产生； 砧木与果穗之间存在基于特定蛋白质的识别机制； 骨痂形成不足； 运输组织分化不完全等。但决定性原因尚不清楚。

通常，植物分类学上系统发育关系较近的组合之间的嫁接亲和力较强。同种与同种之间的亲和性最强，其次是同属异种的结合，不同属的嫁接除特殊结合外，往往不相容。不同家系间嫁接组合愈伤组织形成不充分。

果树苗木生产中，除栽培品种苗木的共同砧木外，一般多有同属异种的嫁接组合，但柑橘类果树苗木也有以异属的三叶草为根的库存。此外，嫁接组织的年龄也影响砧木的愈合和成活。在远距离组合中，已发现嫁接后年轻组织（在试管中发芽的幼苗和芽尖等）的愈合和存活的报告。

利用砧木和果穗均相容的中间砧木是克服生产中嫁接不亲和的有效途径之一。另外，作为后期不兼容的补救措施，通常会使用桥接；如果界面处有断口，一般采用种砧对接。

2、砧木接穗质量及嫁接技术

砧座和耳朵的愈合过程需要两侧储存足够的养分进行保护-34-

证明，就有利两侧形成层的正常分裂愈合和良好的成活^其中尤其对接穗的质量（营养物质和水分）有更重要的作用。不同树种活接接穗含水率

正常和熟练的嫁接技术，是嫁接成活的重要条件。砧木 和接穗削面平滑，形成层密接，操作迅速准确，接口包扎严 密者，嫁接成活率高。反之，削面粗糙，形成层错位，接口 缝隙较大和包扎不严等，均可降低成活率。

温度、水分和接口保湿

温度温度是影响果树苗木嫁接成活的主要因子之一。 气温和土壤温度与砧木、接穗的分生组织活动程度有密切关 系。早春温度较低，形成层刚刚开始活动，愈伤缓慢。过晚， 气温升高，接穗芽子萌发不利愈合和成活。各种果树苗木愈伤组 织形成的适宜温度不同。苹果形成愈伤组织的适温为221左 右，3〜5<^愈伤组织形成甚少，超过32^0不利发生愈伤组织 并可引起细胞受伤，401以上愈伤组织死亡。葡萄形成愈伤 组织的最适温度为24〜27”，超过291愈伤组织柔嫩易损， 低于21^：形成愈伤组织缓慢。因此，根据不同果树苗木愈伤组织 形成对温度的要求，选择适宜嫁接时期，是嫁接成功的另一 重要条件。

土壤水分和接口湿度土壤水分含量与砧木生长 势和形成层分生细胞活跃状态有关。当砧木容易离皮和接穗 水分含量充足时，双方形成层分生能力都较强，愈伤和结合 较快，砧、穗输导组织容易连通。当土壤干旱缺水，砧木形 成层活动滞缓，必然影响嫁接成活率。但土壤水分过多，将导致根系缺氧而降低分生组织的愈伤能力。

接口湿度为砧、穗双方愈伤和连接创造了适宜条件。由 于愈伤组织是由薄壁而柔嫩细胞群所组成，需要在愈伤组织 表面保持一层水膜（饱和湿度），有利促进形成愈伤组织。 如苹果接穗切面形成愈伤组织的适宜相对湿度为95^ ~ 100*。蜡封接穗和接口保湿措施，都是为接口双方大量形 成愈伤组织并进一步愈合成活创造有利的条件。但对于某些 伤流较多的树种，为避免浸泡接口而降低成活率，应尽量避 开伤流期嫁接或采取减少接口伤流的措施以后，再进 行嫁接。

嫁接的极性愈伤组织具有明显的极性，砧、穗 双方愈伤组织的极性可影响接合部正常生长。任何砧木和接 穗都有形态上的顶端和基端，愈伤组织最初发生在基端部 分，这种特性称为垂直极性。常规嫁接时，接穗的形态基端 应插入砧木的形态顶端部分（异极嫁接），这种正确的极性 关系对接口愈合和成活是必要的。如桥接时将接穗极性倒 置，虽然也能愈合并存活一段时期，但接穗不能加粗生长。 而极性正确，嫁接的接穗则正常加粗。

根接时，当接穗嫁接到一个极性倒置根段上时（同极 嫁接），由于接合不良，可能促使接口以上的接穗部分生 根，这种方法虽也可接活，但是接穗却不能供给砧木所需的 有机养分，站木将逐渐死去。

丁字形芽接时，接芽倒接也能永久成活。开始时芽向下生 长，以后新梢弯曲向上生长，这时接芽片的形成层仍能继续生 长，但从形成层分化出来的导管和筛管却呈扭曲结构，水分和 养分流通不畅常造成生长缓慢，成花过早而导致树体早衰。

葡萄枝蔓的横断面呈不正的方形，可分为背面、腹面、 沟面和平面。葡萄枝蔓除了有垂直极性外，还有平面横向极 性和斜面的先端性。砧木或接穗的顶端或基端，其断面不同 部位的愈伤组织形成过程也各异。如果枝蔓断面与长度垂直 不具斜角时，则在断面的周边和腹面最先发生愈伤组织，其 次顺序为背面、平面与沟面（即平面横向极性）。这与葡萄 枝条各侧面的发育状况、营养物质累积是一致的。即腹面组 织发达，含营养物质较多，形成愈伤组织快。

如果枝条断面与插条长度方向呈倾斜角，则在斜面尖端 先形成愈伤组织，这种特性称为斜面的顶端性。在进行冬季 室内葡萄嫁接采用合接法或舌接法时，为了使砧木和接穗断 面四周都能同时均匀地发生和形成愈伤组织，应根据愈伤组 织在砧木和接穗断面上发生的极性特点，进行不同方向的切 削。接穗基端应在芽上方开始削斜面，使舌尖端位于沟面； 砧木在芽上方开始削斜面，使舌尖位于平面。这样，有利于 砧木和接穗接合面上的愈伤组织可以在相近的时间内发生， 从而提高嫁接成活率