食用菌菌种退化的遗传学分析

食用菌种子是食用菌生产中的重要生产资料，菌种降解是食用菌生产中非常突出的问题。食用菌的变性至今没有明确的定义，其机理也没有定论。本文从遗传学的角度对品系退化的机制和原因进行了分析和探讨。一、菌种退化的概念及表现菌种退化是指食用菌菌种群体经济性状退化的现象。从本质上讲，就是某种品系因基因变异，在产量、品质、抗逆性等方面与人类存在差异。需要的改变。退化菌株在遗传学、形态学和生理学方面与原始菌株不同。在生产实践中，不同食用菌的降解性能也存在差异。一般表现为菌丝与原菌在生长、外观、抗逆性、子实体形成时间、形状、品质、产量等方面的差异。若退化株菌落生长速度不一致，菌丝“取食”速度减慢或不“取食”，气生菌丝稀疏或出现扇形菌落，色带过早出现，结果（穗） ）期延长，菇潮不明显，畸形菇增多，品质和产量下降，抗逆性下降。回归是一种变异，而变异在生物发展中是绝对的。但在生产实践中，菌种的降解是一个非常复杂的问题，存在很多容易与菌种降解相混淆的现象，如人为、环境固定、菌种老化等引起的品质下降和产量下降等。菌株。如平菇蘑菇在高温下伞形长，柄长，CO2含量过高时形成畸形菇。老化的菌株容易减慢菌丝体的构建，减弱生长，使颜色变浅，并延迟子实体的形成。弱小等。这些现象类似于菌株的退化，但实际上是非遗传变异，菌株的遗传基础没有改变。 2 品系退化的遗传分析2.1 遗传平衡被打破对于一个稳定的品系，种群中的基因频率（gerte frequettey）和基因型频率（geno~picfi-equeney）一般都比较稳定，种群处于遗传退化状态平衡，对于达到遗传平衡的品系，只要个体世代交替中的有性和无性世代相等，不受某些因素的影响，种群中的基因频率和基因型频率从世代开始就可以保持相对恒定到一代。遗传性状不会突变。稳定菌株一般具有特异性（distlrtctness）、均匀性（uniformity）和稳定性（sudfilty）。特异性是指该菌株具有区别于其他菌株的形态和生理特征；一致性是指同一株系内的菌丝体和子实体的性状整齐一致，可以提出一个株系内个体间的某些特定性状变异；稳定性是指菌株在繁殖和重组过程中，其特异性和一致性保持不变。一旦由于某些因素的影响打破了原有的平衡，基因频率和基因型频率也会发生变化。不选品系，三年内会发生变化”，变化的本质是某些因素打破了品系种群的遗传平衡。变化的结果，在产量、品质、抗性等性状，最终可能导致减产、品质差、抗逆性减弱、子实体畸形、菌丝生长弱等，导致菌株退化。退化的原因有很多，而品系种群原有的遗传平衡将被打破，导致品系种群向不符合人类需要的方向变异的直接或间接因素可能是退化的原因。 2.2 基因突变的关系而菌株退化大多数基因突变往往对生物体的生长发育有害，极端的是致死性突变，假设某代基因A的频率为P。突变变为，经过n代后，其频率pn为pn=p0(1-u)n。食用菌的细胞分裂周期和世代交替时间很短，细胞分裂周期越短，物种生长越快，生长期发生变异的概率越大，突变个体越多，因此突变压力可能成为导致菌株退化的一个更重要的因素。此外，菌丝传代和无性繁殖的无限性，使其自身生长过程发生自然突变的可能性远大于其他高等动植物。其自然突变率为6/133，接种2.5cm3会产生1.56104个突变细胞（张金霞1996），产生的子突起的遗传基础不同。

在食用菌的整个生长周期中，菌丝绝大部分是异核细胞。当某个细胞核中的DNA片段发生不利突变时，细胞核会随着时间的推移发生分离和多样化，因此菌株发生退化，表型性状也随之发生变化。即使是单核菌丝，如果某一位点只有一条DNA链发生突变，进一步转移传代后也会发生性状分离，导致种群不纯。在菌种选择过程中，许多性状是育种者强加给食用菌的，而不是物种生存所必需的。因此，回复突变也可能发生在生产中。在菌株传代过程中，回复个体在数量上逐渐占据优势。据刘华民（1985）研究：回复突变率越大，菌株产量越低，且与传代数呈正相关。由于基因突变，品系种群的遗传均匀性降低，异质性增加，成为异质种群，突变个体在数量上逐渐占据优势，导致退化。 2.3 菌株杂交与菌株退化的关系在实际生产中，发现菌株容易发生自然杂交，造成生物学上的混乱。在杂交过程中，通过一些非姐妹染色体的交换，使原来连锁的基因发生重组。平台，形成一个变体。大多数基因重组发生在有性生殖的减数分裂阶段。但是食用菌也可以进行有丝分裂。有丝分裂交换是食用菌中非常重要的遗传现象，也使得在实际生产中更容易发生变质。生产者往往同时种植多个品种，品种容易杂交。同一品种产生的担孢子也可与其双核菌丝发生单杂交和双杂交。节材担孢子和菌丝产生的单、双杂交频率第一年为15%，第二年为20%，第三年为30%。对于生长期较短的食用菌如银耳、草菇、金针菇等，在试管倾斜培养基上易产生子实体，分散的担孢子萌发成单棱菌丝体，原双刃菌丝混杂，更易引起原菌变异。 2.4 品种选择与菌种退化的关系食用菌菌种选择方法与菌种性状的稳定性有很大关系。关于食用菌育种有两种观点：一种观点认为只要对初选菌种进行2-3代栽培观察，就可以确定新菌种的性状和栽培条件，并应用于生产；另一种观点认为遗传物质

的纯化、稳定在选育过程中占重要位置。要经过系统选育的方法和程序，经过比较、观察、筛选、纯化等程序方应用于生产。笔者认为如仅从生产实际角度考虑．使用无性繁殖的制种方法，只要表现型性状令人满意，二种方法均可用于生产，有其可取之处。但在遗传学上，二种方法所选育的菌种有本质差异，后者可形成新的遗传平衡和遗传基础，从根本上改变和组合性状，形成符合育种学品种标准的真正新品种。前者只是做一般的试种和品比试验，遗传学较低的均一性和稳定性，遗传基础较大的异质性，使得在有性生殖(形成子实体)过程中出现性状分离的现象不可避免。这样的“新品种”用时不长，各种退化现象明显表现出来。使人们误认为食用菌菌种退化很快，菌种群体细胞遗传学上的均一性是其表现稳定性的前提和基础，遗传物质未纯合的群体，其中的杂合体在子实体形成过程中会继续发生分离，品种群体中发生一定量的异交更增加了群体的遗传变异，这种尚杀达到遗传平衡的菌种，其退化的实质是个体的杂台性和群体的异质性。在其繁殖过程中，必然发生性状分化，退化必然会表现出来。经科学方法选育的新品种其群体具相对稳定的遗传特征，只要具备适宜的环境条件，使用者对该品种特征、特性全面了解，在其生长、繁殖过程中给予科学的选择和纯化，其优良性状可较长时间的稳定表现。

　　2.5　选择作用与菌种退化的关系

　　这里选择指的是逆择选和逆淘汰，包括自然选择和人工选择。选择和基因频率的改变有很重要作用。一个相对一致的菌种群体中普遍会有不同的生物型，食用菌生长的环境因索对该群体进行选择，结果就可能选留了人们不希望有的类型，这些类型在群体中扩大，打破了原有的遗传平衡状态。平菇棕顶81(信阳农科所选育)对CO2的耐受性较高，是为地洞等通风不良条件下种植平菇而选育的品种。因其商品性好，多年大量常规栽培，最近发现在地洞种有CO2中毒症状发生，这种现象是突变和选择共同作用的结果。新的表现性状可以通过突变和选择的综合作用产生出来。一些人们认为是退化的突变会被选择所保护，造成菌种退化。在实际生产中，我们要尽量减少长期自然选择保持菌种的原有遗传平衡状态，或加强人工选择，人工选择时选留的子实体和组织分离的个体比较多为宜，以免发生随机漂移，同时选择目标性状不宜强调优中选优，片面强调单一性状．应注意菌种性社的典型性。对产量性状选择，应兼顾有关的产量因素，选择标准应接近群体平均值或按众数选择。

　　2.6　不良环境条件与菌种退化的关系

　　优良菌种的性状表达和环境条件固子有密切关系，不良园子的存在，食用菌为了生存，会适应这些不良因子，退回到原始状态或丧失某些优良性状。恶劣的环境条件使菌丝细胞不能进行正常的代谢活动，生理活动不能正常进行而产生有害物质，毒害细胞．使细胞退化，也可使遗传物质的合成和运输受到阻碍，甚至产生突变．如紫外线可引起DNA中碱基配对错误而产生突变和变异，光可抑制m—RNA的台成，这些变异类型会逐渐增多而引起菌种群体中基固频率和基因型频率的变化而造成菌种退化。

　　病毒感染菌丝体导致菌种退化，在国内外研究中多挠得到证实。病毒以潜伏感染为主要特征，为寄生性病害，正常情况下可形成病毒颗粒与寄主染色体复制的平衡状态；在某种和特定的遗传或生态环境条件变化下，菌丝细胞内的病毒颗粒复制骤增、病毒颗粒以失控方式在菌丝细胞中无序表达，干扰、影响细胞内正常的代谢活动，使菌丝生长势下降，表达为菌丝体退化。

　　2.7　人为因素与菌种退化的关系

　　人为固素包括专业技术水平的高低，人为造成的不良环境条件，菌种保藏方法不当，管理与法规的不健全等均可成为造成菌种退化的原因，有关研究较多，本文不再赘述。

　　综上所述，我们认为菌种退化的本质是遗传变异，而遗传变异的表达受到环境因子的影响，因此菌种退化的表现型是遗传变异和环境因子综告作用的结果，只有认识遗传变异在菌种退化中的主导作用，才能从根本上制定出有效防止菌种退化的措施。